Volvox si rudele sale reprezinta un sistem model excelent pentru intelegerea evolutiei multicelularitatii. Simplitatea lor (in raport cu majoritatea celorlalte grupuri multicelulare) si varietatea speciilor „intermediare” („intermediare” din punct de vedere al marimii si complexitatii) le fac deosebit de potrivite pentru studii comparative ale morfologiei, dezvoltarii, geneticii, genomicii s.a. Cartea lui David Kirk pe aceasta tema trece in revista minutios activitatea depusa pana la sfarsitul anilor 90, iar progresele de atunci nu au facut decat sa creasca ritmul descoperirii.

Dar, in ultimii zece ani, as argumenta ca algele volvocine au aparut ca un sistem model principal pentru un set cu totul diferit de intrebari legate de evolutia sexelor. Masculii si femelele sunt definiti de gametii pe care ii produc, iar sexele au aparut atunci cand gametii lor s-au divergent in doua tipuri diferite. Existenta diferitilor gameti de sex masculin si feminin (sperma si oua, in majoritatea cazurilor) se numeste anisogamie, iar starea ancestrala a gametilor similari este izogamia.

In 2006, Hisayoshi Nozaki si colegii sai au raportat ca masculii cu volvocina au evoluat de la tipul de imperechere minus (izogam). Din cate stiu, acesta este singurul grup pentru care stim acest lucru. De atunci, au aparut mai multe indicii, iar acestea au fost analizate in mod competent anul trecut de catre Takashi Hamaji si colegii sai. O noua lucrare in PLoS ONE , de Kayoko Yamamoto si colegii, adauga inca o piesa puzzle-ului.

Figura S2 din Yamamoto si colab. 2017. Imagini microscopice usoare ale Volvox africanus (homotallic, monoe cu tip mascul) si V. reticuliferus (heterotallic, tip dioic). Bare de scara = 50 μm. sp: pachet de sperma, e: ovul. AC. Tulpina V. africanus 2013-0703-VO4. A. Sferoidul sexual. B. Sferoidul mono. C. Sferoida masculina. D, E. V. reticuliferus . D. Sferoida masculina la tulpina masculina VO123-F1-7. E. Sferoida feminina la tulpina feminina VO123-F1-6.

Yamamoto si colegii au profitat de o situatie unica pentru a explora bazele genetice ale rautatii la doua specii de  Volvox . Primul avantaj pentru speciile alese este faptul ca, desi sunt foarte strans legate, unul ( Volvox reticuliferus ) este heterotallic, iar celalalt ( Volvox africanus ) este homotallic. In esenta, ceea ce inseamna ca  Volvox reticuliferus  are determinarea genetica a sexului si  Volvox africanus  nu. Intrucat  Volvox se reproduce in cea mai mare parte asexual, putem izola o singura colonie si lasam sa se reproduca pentru a genera o eprubeta plina de colonii identice genetic. In  Volvox reticuliferus, coloniile din eprubeta vor fi fie mascul masculin, fie feminin genetic, adica atunci cand vor intra in ciclul sexual, toate vor produce sperma sau oua; niciodata amandoi. Daca doriti sa se imperecheze cu  Volvox reticuliferus , trebuie sa amestecati doua epruvete, unul mascul mascul si unul feminin genetic. Nu asa pentru  Volvox africanus . O eprubeta plina de  Volvox africanus , chiar daca toate sunt identice din punct de vedere genetic, poate produce sperma si ovule.

Cea de-a doua caracteristica de care au profitat Yamamoto si colegii, si acesta este in realitate un pic de geniu, este ca  Volvox africanus care a intrat in ciclul sexual include atat colonii masculine, care produc doar sperma, cat si colonii hermafrodite sau monoece, care produc ambele sperma si oua. Acest lucru face posibile comparatii directe intre coloniile masculine si hermafrodite care sunt identice genetic.

Figura 1 din Yamamoto si colab. 2017. Diagrame ale ciclului de viata pentru doua specii de Volvox inrudite .

(A) V. reticuliferus (heterotallic, tip dioic). Germinarea unui zigot diploid produce un singur produs meiotic: fie o femela, fie un barbat, in functie de mostenirea locusului de tip imperechere. Algele se reproduc asexual si pot fi supuse unei inductii sexuale pentru a produce pachete de spermatozoizi (in grupurile de sex masculin) sau oua (la nivelul femelelor). (B) V. africanus(homothallic, monoe cu tipul masculilor). Germinarea unui zigot diploid produce un singur produs meiotic care se reproduce asexual. In urma inductiei sexuale, o populatie clonala poate produce atat sferoizi care contin doar pachete de spermatozoizi (sferoide masculine), cat si sferoide care contin atat oua, cat si pachete de spermatozoizi (sferoide monoice).

Yamamoto si colegii lor au comparat nivelurile de expresie ale genei MID in coloniile sexuale si asexuale ale  Volvox reticuliferus, Volvox africanus  si o specie mai inrudita,  Volvox ferrisii . MID este cunoscut a fi implicat in determinarea rautatii la alte specii de volvocina.

Figura 5D-F din Yamamoto si colab. 2017. RT-PCR semicantitativ de ortologi MID la trei specii de Volvox. Analize de cuantificare a benzilor de gel de ImageJ. Barele indica mijloace si abateri standard ale celor trei experimente individuale.

Comparatiile au aratat ca MID este supraexprimat in coloniile de sex masculin, atat  Volvox africanus, cat si  Volvox reticuliferus  (si in coloniile hermafrodite / monoece ale  Volvox ferrisii ) in comparatie cu coloniile asexuale. Cu toate acestea, MID este subexprimat in coloniile hermafrodite / monoice ale  Volvox africanus . MID are un rol clar in determinarea sexului, chiar si in  Volvox africanus homothallic , dar nu poate fi intreaga poveste, deoarece este, de asemenea, foarte exprimata in coloniile monoeice ale  Volvox ferrisii . MID poate fi necesar pentru producerea de sperma, dar expresia acesteia (singura) nu impiedica producerea de ovule.

Deoarece gena MID este prezenta doar la barbatii din speciile cu determinare genetica a sexului, autorii sugereaza ca speciile homotalice pot descinde din genotipurile masculine:

… specie homotalamica V. africanus ar fi putut evolua direct dintr-o tulpina masculina a stramosului heterotallic prin modificarea sistemului de reglare a expresiilor MID in sfereroase sexuale.

Aceasta este o posibilitate fascinanta. Ma voi arata chiar si cu niste speculatii care probabil nu le-ar face niciodata prin recenzii de la egal la egal. Cel mai recent stramos comun al  Volvox reticuliferus si  Volvox africanus a avut cel mai probabil determinarea genetica a sexului. Dupa ce cele doua linii au divergent, stramosii  Volvox africanusar fi putut sa-si piarda femelele, eventual printr-un blocaj al populatiei extreme. Acest lucru s-ar putea intampla, de exemplu, printr-un eveniment rar de dispersie pe distante lungi, in care o tulpina de sex masculin genetic a devenit izolata geografic de populatia ancestrala. Prin reproducerea asexuala, tulpina masculina ar fi putut deveni numeroasa daca conditiile erau adecvate. Daca s-ar produce o mutatie in aceasta populatie (acum mare) care a provocat formarea de colonii hermafrodite, mutatia ar avea un avantaj masiv de fitness la urmatoarea data cand populatia va deveni sexuala.

porno erotic http://proteinfusions.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/
filme porno orgie http://adventurehiking.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/
porno ruskoe http://publicbeachblowjob.com/crtr/cgi/out.cgi?id=50&l=top_top&u=https://filmeporno2.com/
paradisehill porno http://www.travelsticks.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/filme-porno/amatori
porno bdsm http://www.romwnet.org/dasblogce/ct.ashx?id=f144dcdd-6664-483f-9d13-08dd23ee6558&url=https://filmeporno2.com/filme-porno/anal
porno online http://www.mymuzzone.com/go.php?filmeporno2.com/filme-porno/asiatice
filme porno alina chivulescu http://dx.tangoarts.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/filme-porno/beeg
porno webcam http://bristolhubs.info/w/r.php?url=https://filmeporno2.com/filme-porno/blonde
filme porno cu incest http://www.zahay.biz/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/filme-porno/brazzers
filme porno copii http://kjmajjm.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/filme-porno/brunete
madison ivy porno http://tccima.ir/Redirect.aspx?PageName=EduWebSite&url=https://filmeporno2.com/filme-porno/chaturbate
porno hamster http://www.ressop.biz/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/lesbiene-se-saruta-pe-tate-si-se-masturbeaza-pasional
porno tube anime http://www.timeandtiming.com/?URL=filmeporno2.com/blonda-cu-tate-mari-se-excita-la-webcam
teen porno hd http://firstregion.net/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/lesbiene-atragatoare-se-ung-cu-ulei-si-se-ling-in-pizda
filme porno germania http://www.gossipgirl.biz/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/adolescenta-e-fututa-anal-in-dormitor
american porno http://hireed.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/femeie-senzuala-iubeste-sa-fie-fututa-de-o-pula-mare
porno ceh http://purezc.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/partida-xxx-facuta-acasa-cu-un-cuplu-de-amatori
sex mom porno http://churchofgodofprophecy.org/enewsletterpro/t.aspx?S=3&ID=345&NL=8&N=351&SI=531&url=https://filmeporno2.com/scolarita-de-liceu-suge-cu-pofta-pula-unui-profesor
porno hungary http://www.folioforce.net/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/fetita-blonda-e-pusa-sa-suga-pula-unui-barbat-excitat
zoofili porno http://wwjdmovies.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=filmeporno2.com/adolescenta-micuta-e-fututa-salbatic-in-pizda

Acest avantaj s-ar diminua pe masura ce mutatia va deveni mai frecventa, dar ar putea totusi, prin selectie sau in deriva, sa preia populatia, ceea ce ar fi la acel moment complet omotalic.

Acesta nu este decat un scenariu plauzibil; Nu am dovezi care sa sustina nimic. Voi observa, insa, ca reducerea expresiei MID la  barbatii Volvox carteri este suficienta pentru a produce colonii hermafrodite. Daca acest lucru este valabil si pentru stramosii  Volvox africanus , o mutatie care a redus pur si simplu expresia MID ar face trucul.

Linkuri stabile:

Nozaki, H., T. Mori, O. Misumi si S. Matsunaga. 2006. Masculii au evoluat din tipul dominant de imperechere izogametica. Biologie actuala 16: 1017-1018. doi: 10.1016 / j.cub.2006.11.019

Yamamoto, K., H. Kawai-toyooka, T. Hamaji, Y. Tsuchikane, T. Mori, F. Takahashi, H. Sekimoto, PJ Ferris si H. Nozaki. 2017. Analiza evolutiva moleculara a unui ortolog MID limitat de gen din specia homothallica Volvox africanus cu sferoide masculine si monoece. PLoS ONE 12: e0180313. doi: 10.1371 / journal.pone.0180313

Legate de