Persistenta evolutiva in Gunnera si contributia grupurilor de plante din sudul punctului tropical de biodiversitate a Andinilor

Introducere

Printre cele 34 de puncte de biodiversitate recunoscute in prezent, Anzii tropicali sunt cei mai bogati si mai diversi, cuprinzand aproximativ 30.000 de specii de plante (Myers si colab., 2000). Acest lucru echivaleaza cu aproape o zecime din flora lumii continuta in mai putin de un procent din suprafata sa. Hotspotul tropical andin, care se intinde din vestul Venezuelei catre nordul Chile si Argentina, constituie o arena ideala pentru investigarea rolului migratiilor istorice in generarea diversitatii de specii vegetale exceptionale gasite in tropicele americane (Neotropicele).

Cele mai multe modele evolutive propuse pentru a explica diversitatea Neotropicala (Antonelli si Sanmartin, 2011b; Rull, 2011) postuleaza un rol major pentru in situdiversificare, de exemplu, in Amazonia (de exemplu, Haffer, 1969; Smith si colab., 2014, dar a se vedea Dexter si colab., 2017) si Andes (Gentry, 1982; Luebert & Weigend, 2014). Contributia relativa a liniilor de imigranti la diversitatea neotropicala moderna este mai putin inteleasa, dar cu siguranta a jucat un rol important (Villagran si Hinojosa, 1997). De exemplu, imigrantii din nord au contribuit mai mult la diversitatea speciilor din paramo andin cu cota mare decat imigrantii din sud (de exemplu, Sklenar, Duskova si Balslev, 2011). Contributia taxonilor de imigranti la diversitatea neotropicala moderna poate fi explicata in primul rand prin extinderi continue ale gamei din regiunile invecinate sau prin diseminarea pe distante lungi, atat din ceea ce astazi sunt linii temperate in latitudini tropicale (adesea facilitate de schimbarile climatice, cat si de construirea muntilor), si din alte regiuni tropicale trans-oceanice (Antonelli si colab., 2015). Distributiile moderne reflecta cerintele ecologice ancestrale (conservatorism de nisa; Wiens si colab., 2010), dar sunt afectate si de schimbarile biome, cum ar fi adaptarea imigrantilor temperati racorosi in zonele tropicale reci (Donoghue & Edwards, 2014). Mai rar, evenimentele de migrare pot fi, de asemenea, asociate direct cu adaptarile fiziologice in noile medii (Crisp si colab., 2009; Simon si colab., 2009).

Unul dintre elementele caracteristice ale Anzilor este genul vegetal Gunnera (Gunneraceae; Fig. S1). Desi unsprezece specii de Gunnera sunt raportate in paramo (Luteyn, 1999), cele mai multe dintre acestea se gasesc in padurile montane si doar una este o specie de paramo stricta, G. magellanica – care se gaseste si in Andes temperati sudici in habitatele umede, atat mai jos. si peste treapta de referinta (Sklenar, Duskova si Balslev, 2011). Gunnera a fost prezenta in padurile montane inca din cel putin Pliocenul Mijlociu din Columbia (Hooghiemstra, Wijninga & Cleef, 2006). In comparatie cu speciile de paramo din regiunile sudice, mai putine specii de paduri montane, precum Gunnera , au colonizat cu succes Andesul de nord (Wanntorp si Wanntorp, 2003).

Gunnera cuprinde 58 de specii in principal din emisfera sudica (Africa, Noua Zeelanda, America de Sud si Tasmania), dar ajunge si in Hawaii, Mexic si Asia de Sud-Est (Fig. 1; Tabelul S1; Bader, 1961; Mora-Osejo, Pabon- Mora & Gonzalez, 2011). In ciuda acestei largi distributii geografice care cuprinde toate continentele de sud, in afara de Antarctica, majoritatea speciilor extinse de Gunnera (pana la 40 de specii din subgene Panke) sunt distribuite in America Centrala si de Sud (Mora-Osejo, Pabon-Mora si Gonzalez, 2011), cea mai mare parte dintre acestia se afla in hotspot-ul biodiversitatii din nordul Andinei. Cu toate acestea, Gunneraa avut o distributie geografica si mai larga in timpul Cretacicului, asa cum demonstreaza numeroase inregistrari de polen fosil din Peninsula Antarctica, Australia, Podisul Kerguelen, precum si in America de Nord si de Sud (Jarzen, 1980). Cea mai veche dintre aceste dateaza in Turonian (cca 90 Ma) din Peru (Brenner, 1968) si zece milioane de ani mai tarziu Gunnera s-a raspandit pe toate mesele de teren care au format anterior Gondwana (Jarzen, 1980). Primele dovezi sugereaza ca tiparele biogeografice in Gunnerasunt de acord cu secventa despartirii Gondwananului, determinand Wanntorp & Wanntorp (2003) sa sugereze o origine gondwaneana pentru gen si vicarianitate prin deriva continentala ca o ipoteza plauzibila pentru a explica distributia actuala a majoritatii speciilor din gen. Cu toate acestea, aceste concluzii nu au implicat nici reconstructia formala a zonei ancestrale si nici datarea moleculara. De asemenea, studiul nu a investigat in mod explicit istoria biogeografica a speciilor andine care cuprinde subgenul Panke .

Figura 1: Harta distributiei extinse a Gunnera , unde un numar mare de georeferente sunt reflectate de culoarea albastra mai inchisa.

The Tricolpites reticulatus fosil polen a fost utilizat pentru calibrarea Gunnera filogenia in timp absolut pentru acest studiu si este mapat prin perioade de timp majore geologice. Altitudinea este afisata pe scara gri, unde cele mai mici si cele mai inalte cresteri globale se gasesc in alb si respectiv negru.

Distributia actuala pe scara larga a Gunnera, bogatul sau registru fosil si numeroasele intrebari inca nerezolvate cu privire la istoria sa biogeografica fac din Gunnera o tinta ideala pentru investigarea rolului imigrantilor din sud in ansamblul florei din punctul de vedere al biodiversitatii andine. Aici deducem istoria biogeografica, climatica si evolutiva a Gunnera pentru a aborda explicit urmatoarele intrebari: Unde a facut Gunneracel mai probabil isi are originea? Cum si cand a atins distributia actuala? Cand a colonizat Anii de Nord unde este cel mai divers? Zonele cu diversitate ridicata din gen sunt asociate cu rate mai mari de diversificare neta sau diversitatea se datoreaza in schimb acumularii treptate de specii? In ce masura speciile de Gunnera au urmarit nisa climatica ancestrala? De asemenea, comparam Gunnera cu alte grupuri andine. Studiul nostru arunca o lumina suplimentara asupra originilor geografice si temporale si al compozitiei florei andine extrem de diverse.

Material si metode

Filogenia si estimarea timpului divergentei

Prelevarea de taxon a fost completa la nivelul speciei pentru cinci din cele sase subgenere ale Gunnera (27 din 58 specii, cca 46%). In cadrul subgenului Panke am putut obtine material doar pentru 14 din cele pana la 40 de specii, deoarece multe specii sunt cunoscute doar din putine colectii sau localitati, de aici dificultatea de a defini numarul exact de specii (Mora-Osejo, Pabon-Mora si Gonzalez, 2011). Noi date de secventa ADN au fost generate in urma protocoalelor autorilor respective pentru regiunile de cloroplast rps16 (Oxelman, Liden & Berglund, 1997) rpoC1 si ycf5 de la Consortiul pentru codurile de bare ale vietii (http://www.barcodeoflife.org), psbA- trnH(Pang si colab., 2012), precum si genele nucleare ITS (Blattner, 1999) si SEX4 (Kotting si colab., 2009). Toate secventele noi generate in acest studiu au fost depuse in GenBank (fisier S1). Aliniamentele nucleotidelor au fost obtinute independent pentru fiecare dintre loci folosind parametrii prestabili pentru MUSCLE in Geneious (Biomatters, Auckland, Noua Zeelanda). Datorita alinierii slabe, secventele ITS ale lui G. herteri si G. perpensa au fost eliminate. Am utilizat criteriul de informare Akaike implementat in MrModelTest 2.2 (Nylander, 2004) pentru a selecta modelul (modelele) de substitutie a nucleotidelor care se potriveste cel mai bine si l-am incorporat in inferenta arborelui speciilor.

Am folosit STACEY 1.04 (consultati http://www.indriid.com/software.html) in BEAST 2.3.0 si metoda DISSECT (Jones, Aydin si Oxelman, 2014) pentru a deduce un arbore coalescent multispecies. Metoda foloseste o versiune a modelului de ramificare a nasterii / mortii pentru arborele speciilor, care atribuie probabilitati ridicate pentru evenimente de ramificare aproape de timpul zero; cat de aproape este definit de parametrul „inaltime de prabusire”, care ar trebui sa fie setat cat mai mic posibil (vezi Jones, Aydin si Oxelman, 2014). Astfel, abordarea permite explorarea simultana a spatiului de delimitare a copacilor si speciilor. Indivizii sau grupurile de indivizi cunoscuti ca apartin aceleiasi specii unice sunt definite operational ca specii minime. Se considera ca grupurile sub inaltimea de colaps apartin aceleiasi specii, asa cum sunt definite de modelul coalescent multispecie. Aici am definit toate secventele de la acelasi individ ca specii minime. Pentru arborele de specii s-a utilizat o rata de crestere lognormala (medie 4.6, abaterea standard 2). Rata de crestere este aproximativ 1 impartita la lungimea ramurii, astfel incat 95% din distributie se incadreaza in intervalul [2, 5.000] cu mediul e4.6 ≈ 100. Beta priors cu parametrii de forma 1, 1 (rezultand distributii uniforme) au fost utilizate pentru greutatea prabusirii si ratele de deces relativ. Un lognormal (−7, 2) a fost utilizat anterior pentru popPriorScale, care ar trebui sa aproximeze timpul mediu pana la coalescenta intre doua copii ale genei. Pentru a scala lungimile ramurilor in substitutii pe sit, rata ITS a fost stabilita la 1 si s-au utilizat prognoze lognormale (0, 1) pentru ratele relative ale copacilor cpDNA si SEX4. Inaltimea de colaps a fost setata la 0,0001. Ploidy a fost stabilit la 1 pentru cpDNA si 2 pentru cele doua gene nucleare. Modelul de substitutie a fost GTR cu o distributie anterioara gamma (0,05, 10) pe fiecare tip de substitutie, cu variatia ratei intre site-uri a fost modelata cu patru categorii de rate pentru toate cele trei loci. Fiecare locus avea, de asemenea, rate de ramura limitate la un ceas neorelabil lognormal. MCMC a fost rulat timp de 100 de milioane de generatii si toti parametrii au dimensiuni eficiente ale esantionului> 180 dupa eliminarea primelor 10 milioane de generatii sub forma de burn-in. Arborele cu specie de credibilitate maxima a cladei a fost generat prin prelevarea de arbori la fiecare 50.000 de generatii in faza stationara (ultimele 90 de milioane de generatii), unde inaltimile sunt inaltimi comune ale stramosilor, scalate in substitutii / sit. cu variatia ratei intre site-uri a fost modelat cu patru categorii de rate pentru toate cele trei loci. Fiecare locus avea, de asemenea, rate de ramura limitate la un ceas neorelabil lognormal. MCMC a fost rulat timp de 100 de milioane de generatii si toti parametrii au dimensiuni eficiente ale esantionului> 180 dupa eliminarea primelor 10 milioane de generatii sub forma de burn-in. Arborele cu specie de credibilitate maxima a cladei a fost generat prin prelevarea de arbori la fiecare 50.000 de generatii in faza stationara (ultimele 90 de milioane de generatii), unde inaltimile sunt inaltimi comune ale stramosilor, scalate in substitutii / sit. cu variatia ratei intre site-uri a fost modelat cu patru categorii de rate pentru toate cele trei loci. Fiecare locus avea, de asemenea, rate de ramura limitate la un ceas neorelabil lognormal. MCMC a fost rulat timp de 100 de milioane de generatii si toti parametrii au dimensiuni eficiente ale esantionului> 180 dupa eliminarea primelor 10 milioane de generatii sub forma de burn-in. Arborele de specie cu credibilitate maxima a cladei a fost generat prin prelevarea de arbori la fiecare 50.000 de generatii in faza stationara (ultimele 90 de milioane de generatii), unde inaltimile sunt inaltimi comune ale stramosilor, scalate in substitutii / sit. 180 dupa eliminarea primelor 10 milioane de generatii sub forma de burn-in. Arborele de specie cu credibilitate maxima a cladei a fost generat prin prelevarea de arbori la fiecare 50.000 de generatii in faza stationara (ultimele 90 de milioane de generatii), unde inaltimile sunt inaltimi comune ale stramosilor, scalate in substitutii / sit. 180 dupa eliminarea primelor 10 milioane de generatii sub forma de burn-in. Arborele cu specie de credibilitate maxima a cladei a fost generat prin prelevarea de arbori la fiecare 50.000 de generatii in faza stationara (ultimele 90 de milioane de generatii), unde inaltimile sunt inaltimi comune ale stramosilor, scalate in substitutii / sit.

Pentru calibrarea filogeniei a fost utilizat un bob de polen Gunnera fosil . Tricolpites reticulatus din Turonianul din Peru (Brenner, 1968) reprezinta prima aparitie fara ambiguitate a genului. Pe baza acestui punct de calibrare, s-a folosit granita turoniana / coniaciana (cretacicul tarziu) pentru a oferi o varsta a coroanei Gunnera prin scalarea radacinii arborelui STACEY (vezi mai sus) folosind o varsta medie de 90 Ma. Amplasarea sa pe coroana Gunnera se bazeaza pe o revizuire morfologica a polenului existent si fosil din speciile Gunnera , astfel cum a fost evaluata cu microscopie electronica de scanare pentru a defini caracterele morfologice ale exinei si structura sa pentru a sustine plasarea sa pe topologie (Wanntorp, Dettmann & Jarzen, 2004).

Analize biogeografice

Datele de distributie au fost compilate de la Mora-Osejo, Pabon-Mora & Gonzalez (2011) si Wanntorp & Wanntorp (2003) impreuna cu inregistrarile de la Facilitatea de Informatii Globale pentru Biodiversitate (http://www.gbif.org) si herbaria regionala (CONC si MEL) care au fost examinate de autori. Folosind distributia existenta a Gunneraam definit noua zone operationale pentru estimarea zonei ancestrale (Fig. 2): (A) Andesul nordic, din Venezuela si Columbia pana la nordul Peruului, corespunzand paramosului din nordul Depresiunii Huancabamba; (B) Anzii centrali, de la nordul Peruului (sudul Depresiunii Huancabamba) la sud, pana la Tropicul Capricornului, inclusiv Altiplano, Jalca si Puna; (C) Andesul de sud, de la nordul Chile la sud pana la Patagonia, inclusiv insulele din largul coastelor Chile si Argentina; (D) sud-estul Americii de Sud, inclusiv zonele joase din sud-estul Braziliei si drenajul Rio Parana; (E) Mesoamerica, din sudul Mexicului pana in sudul Panama; (F) insulele Hawaii; (G) Africa, inclusiv Madagascar; (H) arhipelagul malaezian, inclusiv Noua Guinee; (I) Tasmania si Noua Zeelanda.

Figura 2: Istoric biogeografic bazat pe optimizarea BioGeoBEARS a topologiei Gunnera calibrata in timp absolut folosind polenul Tricolpites reticulatus .

Casetele colorate de la terminalele filogeniei arata distributia geografica existenta a speciilor, legenda culorilor definind zonele. Toate nodurile de peste 0,8 PP sunt marcate si barele de nod reprezentand intervalul de timp HPD de 95% sunt afisate pentru nodurile de interes. Cladurile discutate in text sunt marcate cu cifre I – VII. Incertitudinea in intervalul ancestral este aratata in cazul in care distributiile cu <5% probabilitate de aparitie sunt combinate in porti albe in diagrame. Plasa: Zonele operationale utilizate: (A) Anzii nordici; (B) Anzii Centrali; (C) Anzii de sud; (D) sud-estul Americii de Sud; (E) America Centrala; (F) Hawaii; (G) Africa; (H) Arhipelagul Malay; (I) Tasmania si Noua Zeelanda; si alte zone biogeografice bazate pe combinatii dintre cele definite a priori.

Am dedus intervale biogeografice ancestrale folosind pachetul BioGeoBEARS 0.2.1 (Matzke, 2014) in platforma R (R Development Core Team, 2010). BioGeoBEARS implementeaza modele utilizate pe scara larga de evolutie a gamei (de exemplu, Ree & Smith, 2008), dar include un parametru suplimentar de specializare cladogenetica mediat de evenimentele fondatorului: parametrul de salt „j”. Acest parametru permite speciilor fiice sa „sara” instantaneu in afara ariei geografice a speciilor parentale. Am considerat acest model adecvat, deoarece mai multe specii Gunnera apar pe insulele oceanice (de exemplu, Insulele Hawaii si Juan Fernandez). Am dedus domenii ancestrale de-a lungul Gunnereifilogenie folosind modelul Cladogeneza de extintie dispersa (DEC) cu parametrul J (+ j). Conectivitatea dintre zona a fost restransa in intervalele de timp urmatoare, dupa cum urmeaza: coproductiile nordice si centrale ale Andinei nu erau permise inainte de 40 Ma (Garzione si colab., 2008; Hoorn et al., 2010), distributiile din Hawaii nu erau permise inainte 30 Ma (Clague si colab., 2010), o conectivitate mai scazuta (rata de dispersie 0,1) a fost stabilita intre Africa si America de Sud in ultimii 90 de Ma, precum si intre America de Sud si Noua Zeelanda, plus Tasmania in ultimele 30 de Ma (McLoughlin) , 2001) (Tabelul S2).

Analiza ratei de diversificare

Pentru a testa schimbarile de viteza de diversificare, am folosit software-ul BAMM 2.0 (Bayesian Analysis of Macroevolutionary Mixtures; Rabosky, 2014). BAMM pune in aplicare un cadru Bayesian pentru a estima parametrii evolutiei ratelor si a explora modelele candidate de diversificare a liniei pentru a cuantifica si detecta eterogenitatea ratelor evolutive. Am rulat BAMM utilizand standardele implicite pentru prelevarea de 1.000.000 de generatii la fiecare 20 de pasi si contabilizarea esantionarii incomplete a taxonului. Am analizat iesirea in R folosind pachetul BAMMtools 2.0.2 (Rabosky, 2014). Am aruncat primele estimari de 25% ca fiind pe baza de convergenta a datelor noastre (dimensiunea efectiva a esantionarii a parametrilor mai mare de 200).

Evolutia nisei climatice

Am efectuat modelari ecologice de nisa pentru toate cele 27 de specii de Gunnerainclus in analiza filogenetica folosind Maxent (Phillips, Anderson si Schapire, 2006) cu opt variabile bioclimatice WorldClim la o rezolutie de aproximativ 1 km2 (Hijmans si colab., 2005), urmand metodologia lui Evans si colab. (2009). Variabilele bioclimatice asociate temperaturii au fost: temperatura medie anuala (MAT), temperatura minima a lunii celei mai reci (MTCM), temperatura medie a trimestrului cel mai cald (MTWQ) si temperatura medie a celui mai rece trimestru (MTCQ). Variabilele bioclimatice asociate cu precipitatiile au fost: precipitatii medii anuale (MAP), precipitatii ale sfertului umed (PWETQ), precipitatii ale sfertului cel mai uscat (PDQ) si precipitatii ale sfertului cel mai cald (PWARMQ). Variabilele climatice au fost alese datorita sensului lor biologic si prin eliminarea celorlalte 11 variabile WorldClim corelate dupa o analiza a componentelor principale. Am folosit un numar de 882 de puncte de aparitie a speciilor verificate (a se vedea (b) mai sus). Din modelele de nisa ecologica am obtinut valoarea medie pentru fiecare din cele opt variabile bioclimatice ponderate de probabilitatea cumulata a fiecarei valori (ponderata medie; Wmean) de a fi utilizate in analize comparative, folosind pachetul R filoclim (Heibl, 2011). Pentru a deduce istoria climatica a folosind pachetul R filoclim (Heibl, 2011). Pentru a deduce istoria climatica a folosind pachetul R filoclim (Heibl, 2011). Pentru a deduce istoria climatica aGunnera , am folosit proiectia arborelui nostru filogenetic in mediu (fiecare variabila bioclimatica) si in spatiul temporal asumand evolutia miscarii browniene (BM; Evans si colab., 2009; Schluter si colab., 1997), folosind fitoolele pachetului R (Revell, 2012).

Conservatismul de nisa filogenetica (PNC), definit ca retinerea trasaturilor ecologice, fiecare variabila bioclimatica (valorile Wmean), de-a lungul timpului printre speciile inrudite (Wiens si colab., 2010), a fost estimata folosind lambda lui Pagel (Pagel, 1994) in R pachet GEIGER (Schluter si colab., 1997). Lambda variaza de la una cand evolutia trasaturilor este puternic influentata de filogenie si o corelatie de nisa-a-filogenie a speciei este egala cu asteptarea modelului brownian, pana la zero cand evolutia trasaturii este independenta de filogenie (Pagel, 1999). Am utilizat un test al raportului de probabilitate (Neyman & Pearson, 1928) pentru a determina daca valorile observate difera semnificativ de la zero si unul. In general, semnalul filogenetic indica o neindependenta statistica intre valorile trasaturilor speciilor datorate relatiei, in concordanta cu PNC (Wiens si colab., 2010).w AIC) pentru a compara potrivirea relativa a trei modele de evolutie cu fiecare variabila bioclimatica (valorile Wmean). Modelele includ: (i) un model brownian (BM) de deriva treptata si continua; (ii) o selectie de stabilizare a modelului Ornstein – Uhlenbeck (OU) cu un optim; si (iii) un model de zgomot alb (WN) de variatie aleatorie, in care similaritatea speciilor este independenta de relatiile lor filogenetice (Hansen, Pienaar si Orzack, 2008). Am efectuat aceasta comparatie folosind GEIGER. Dependenta filogenetica a variatiei climatice realizate intre speciile inrudite, combinata cu compararea modelelor BM, OU si WN, ofera o evaluare pentru testarea PNC (Losos, 2008; Wiens si colab., 2010) si a fost astfel potrivita pentru studiul nostru .

Rezultate

Arbore coalescent multispecie

Arborele coalescent multispecie reconstruit aici este in concordanta cu topologia arborelui maxim de parsimoni pe baza datelor moleculare si morfologice ale lui Wanntorp & Wanntorp (2003). Toate cladele majore au fost rezolvate cu un sprijin moderat pana la mare (> 0,80 probabilitati posterioare; Fig. 2), dar unele relatii recente la nivel de specie au primit un sprijin slab al ramurilor.

Intervalele de timp largi (95% cea mai mare densitate posterioara, valori HPD, valori) au fost deduse pentru nodurile timpurii pe filogenie (nodurile I si III, fig. 2), dar nodurile mai recente au avut o mica variatie in jurul varstei inferioare medii (de exemplu, nodurile VI si VII, Fig. 2). In general, nodul coroanei din Gunnera a fost dedus la o varsta medie de 90 Ma (95% HPD 165-40 Ma). In urma originii si diversificarii genului in Cretaceul tarziu, cele doua clade majore ale Gunnera au avut originea intre 31 (46–17 Ma, Nod III, Fig. 2) si 10 Ma (15–5 Ma, Nod II, Fig. 2 ). Rezultatele contrastante au fost rezolvate in ceea ce priveste perioada de origine a speciilor, unde Gunnera herteri a avut o varsta medie de 90 Ma si multe altele, in special speciile andine, sunt mai mici de 2 Ma (Fig. 2)

Istoric biogeografic si diversificare

Analiza BioGeoBEARS a avut ca rezultat nodurile ancestrale distribuite pe coloana vertebrala a arborelui vertebral, reflectate in incertitudinea in intervalul ancestral (distributiile cu <5% probabilitate de aparitie combinata sunt portiunile albe din graficele de placinta; Fig. 2). In ciuda acestui fapt, nodurile interne ca. 12 Ma si tineri au fost dedusi cu mai putin ambiguitate in zona ancestrala. Aceste rezultate dezvaluie o linie straveche, care a inceput sa-si extinda distributia in mod semnificativ de la Oligocen (cca. 30 Ma; nodul III; Fig. 2). Rezultatele BioGeoBEARS arata ambiguitate in originea biogeografica a genului (nodul I; Fig. 2), dar linia timpurie a fost distribuita in emisfera sudica (zonele C, G, I).

Rezultatele din rata de diversificare a BAMM prin analiza timpului arata ca, in general, diversificarea in Gunnera a crescut in ultima perioada de timp. 20 Ma (Fig. 3). Cu toate acestea, aceasta crestere se datoreaza aproape exclusiv datorita diversificarii Pliocenului a cladei Panke , cand genul a colonizat Anzii. Acest lucru este demonstrat de o crestere semnificativa a ratei de diversificare neta a cladei Panke , fie la coroana sa (nodul VI, probabilitatea de 25%), fie la tulpina sa (nodul V, probabilitatea de 22%). Cele mai mari rate de diversificare au fost gasite in timpul Pleistocenului in clada Panke pentru linia distribuita in nordul Andinilor.

Figura 3: Rata de diversificare prin analiza timpului folosind BAMM pentru toate speciile esantionate in Gunnera .

(A) Rezultatele arata o singura schimbare pozitiva a ratei de diversificare, fie la tulpina (cu 0,22 PP), fie la nivelul coroanei (cu 0,25 PP) nodul cladei Andean Panke. (B) Rezultatele sustin, de asemenea, o crestere a ratei de diversificare neta in timp. (C) Unele specii Gunnera sunt colonizatori agresivi, care prezinta aici o colonizare de succes si persistenta in marjele unei alunecari de teren din Costa Rica (imagine din Wikicommons).

Nise climatice si istorie

Speciile extinse de Gunnera sunt deduse sa ocupe conditii climatice reci (microtermale) si moderate (mezotermice) conform clasificarii Nix (1991), cu o Wmean pentru temperatura medie anuala (MAT) cuprinsa intre 6,4 si 20,3 ° C. precipitatii medii anuale (MAP) cuprinse intre 813-3,588 mm (Fig. S2; Tabelul S2). Speciile microtermice sunt distribuite mai ales in latitudinile temperate ale emisferei sudice, cu exceptia lui G. talamancana , care se gaseste la altitudini mari (1.900 – 3.400 m) in America Centrala (Mora-Osejo, Pabon-Mora si Gonzalez, 2011). Speciile mezotermice sunt distribuite in latitudinile tropicale din America de Sud si Centrala, Hawaii, Noua Guinee si Africa, cu exceptia G. arenaria care apare in zonele temperate din Noua Zeelanda.

Conform estimarii variabilelor climatice ancestrale, cel mai recent stramos comun al Gunnera a trait sub un climat mezotermic senz Nix (1991), cu un MAT de 15,3 ° C si MAP de 1,577 mm. Semnalul filogenetic folosind Pagel λ a fost detectat pentru MAT ( λ  = 0,93) si temperatura medie a sfertului cel mai rece (BIO11; λ  = 0,92) si a precipitatiilor sfertului mai umed (BIO16; λ  = 1) si a precipitatiilor sfertului cel mai cald (BIO18; λ  = 0,93 ; Tabelul S3). wAnalizele AIC au aratat ca evolutia nisei climatice este cea mai bine descrisa de modelul OU, sugerand ca selectia atrage valorile climatice catre un nivel optim. Temperatura minima a lunii cele mai reci (Bio 6) si precipitatiile medii anuale (Bio 12) nu au aratat nicio diferenta fata de un model de evolutie a zgomotului alb, ceea ce indica faptul ca aceste variabile sunt independente de relatiile filogenetice din speciile Gunnera (tabelul S3).

Discutie

Pe baza timpilor de divergenta si a relatiilor arborelui coalescent Gunnera multispecies, am examinat contributia unui taxon din emisfera sudica la mega-diversa flora tropicala andina din America de Sud. Rezultatele noastre arata ritmul extinderii gamei si diversificarea liniei.

Istoria biogeografica a Gunnerei

O intrebare care a intrigat de mult timp pe biogeografii cu privire la liniile raspandite ale emisferei sudice, cum ar fi Gunnera, este daca disjunctiile actuale sunt rezultatul unor vicarii sau al unor evenimente de dispersie. Avand in vedere inregistrarea fosila extinsa din punct de vedere geografic din Cretaceul (Jarzen, 1980; Wanntorp, Dettmann & Jarzen, 2004) si distributia actuala pe toate continentele de sud, cu exceptia Antarcticii (Bader, 1961), Gunnera a fost considerata de mult timp un element tipic Gondwanan (Mora -Osejo, Pabon-Mora & Gonzalez, 2011; Fuller & Hickey, 2005), cu vicarianul propus ca principal motor al distributiei geografice actuale (Wanntorp & Wanntorp, 2003). Aici nu gasim sprijin pentru evenimente de vicianta fara echivoc din istoria biogeografica a Gunnerei, ci in schimb interpreteaza un model general de dispersie pe distante lungi din rezultatele noastre.

Varsta medie a coroanei de 90 Ma pentru Gunnera este in concordanta cu constatarile anterioare, iar variatia in jurul varstei medii (95% HPD 165–40 Ma) reflecta ceea ce a fost gasit in lucrarile anterioare (Bell, Soltis si Soltis, 2010; Magallon, et al, 2015; Tank si colab., 2015). Se deduce ca Gunnera a fost raspandita in fostele teritorii Gondwanane, incluzand sudul Anzilor (zona C), sud-estul Americii de Sud (zona D) si Africa (zona G la Nodul I din Fig. 2) in timpul Cretaceului. O distributie din Gondwanan este sustinuta si de mai multe fosile din sudul Americii de Sud, Africa de sud-vest, Peninsula Antarctica, Australia si Tasmania (Macphail, 2007). Gunnera herteri din America de Sud este sora Gunnera ramasaspecii, in acord cu studii anterioare (Wanntorp & Wanntorp, 2003; Mora-Osejo, Pabon-Mora & Gonzalez, 2011; Fuller & Hickey, 2005), care sustine o lunga istorie in portiunile de sud ale continentului.

Un eveniment de vecinatate ar putea fi interpretat la nodul in care linia Australasiana (Nodul II) se abate de la liniile sud-americane si africane (Nodul III), pe baza modelului filogenetic. Cu toate acestea, timpul de divergenta pentru acel eveniment dateaza din Eocenul tarziu (cca. 40 Ma) si probele geologice nu sustin divizarea acestor continente la acea vreme (Sanmartin si Ronquist, 2004). Zonele adecvate pentru Gunnera din latitudinile tropicale din Noua Guinee au fost disponibile atunci cand aceasta regiune a aparut deasupra nivelului marii si Australia a atins pozitia sa latitudinala actuala, ambele aparand la sfarsitul Cenozoicului (12 Ma; Fuller si Hickey, 2005). In acord cu si conform estimarilor noastre, linia tropicala G. macrophylla, distribuit din Filipine si Sumatra est la Noua Guinee si Insulele Solomon, despartit din sudul Australiei si al liniilor Tasmaniei la cca. 10 Ma. Acest rezultat sugereaza ca sosirea Gunnerai extinse in regiunile tropicale (de exemplu, zona H) s-a produs prin dispersia pe distante lungi, asa cum s-a dedus pentru alti taxoni din Gondwan, cum ar fi Nothofagus (de exemplu, Hinojosa si colab.

filme porno limbi
sport porno
filme porno animale
primul film porno romanesc
porno bukake
porno squirt
fime porno romanesti
filme porno lisa ann
porno online gratis
gfilme porno
porno sani mari
googlefilme porno
free korean porno
porno limbi
porno cu mature hd
nelly kent porno
familie porno
porno sotii
porno fantezii
fillme porno

, 2016).

O alta dispersie la distanta lunga este dedusa la Nodul III, unde linia africana G. perpensa s-a despartit de restul genului la cca. 30 Ma, in perioada in care Africa si America de Sud erau complet separate (Sanmartin si Ronquist, 2004). Nodul IV se alatura speciilor andine (zonele A, B, C) cu subgenul Panke (zonele A, B, C, D, E, F). Nodul V infereaza un eveniment de colonizare in Hawaii (zona F) si Nodul VI arata o diviziune intre speciile din sudul Americii de Sud (zonele B, C si D) si cele din nordul Americii de Sud si America Centrala (zonele A si E) .

Extinderea gamei in Anzi

Se deduce ca Gunnera a fost prezenta in sudul Americii de Sud inca de la Paleogen (Fig. 2). Pe mijlocul Miocenului, nodul tulpin al Pankeclada (15 Ma; nodul IV) a fost distribuita in America Centrala si / sau in Anzi si a inceput sa se diversifice, atat spre nord in America Centrala, cat si din nou spre sud in Anzi sudici (Fig. 2). Varsta medie estimata se suprapune cu cea propusa pentru formarea Istmului din Panama (Montes si colab., 2015), o regiune de terenuri joase in primul rand terestra, care a conectat America de Nord si de Sud incepand cu cca. 15 Ma. Bacon si colab. (2015a) si Bacon si colab. (2015b) a propus ca inchiderea istmului a permis taxonilor sa-si extinda distributiile atat la nord cat si la sud in timpul impulsurilor de migratie (cca. 23, 8 si 5 Ma). Extinderea intervalului la Nodul IV s-a produs dupa o lunga staza (cca 15 Ma), unde a existat o deficienta de specializare sau o extinctie substantiala – doua explicatii alternative, in general dificil de diferentiat (Crisp & Cook, 2009).

Colonizarea Anzilor de Nord (zona A la Nodul VII, Fig. 2) este dedusa probabil ca a avut loc de la stramosii din America Centrala, candva in Pleistocenul timpuriu (cca. 2.27 Ma). Desi Anii au inceput sa creasca inca din Paleogenul timpuriu (Garzione si colab., 2008), este adesea dificil sa se dezintegreze rolurile ascensiunii andine si a schimbarilor climatice in diversificarea Neotropicala (dar vezi Lagomarsino et al., 2016), deoarece acestea a avut loc contemporane (Gentry, 1982). Gunnera este in primul rand un montan umed, mai degraba decat paramo, linie si nu necesita cresteri mari pentru a se dispersa cu succes.

Fosilele din America de Nord: coroana sau tulpina rudelor lui Panke ?

O relatie surora intre cele mai nordice specii din Gunnera ( G. mexicana ) si toate celelalte specii din subgene Panke, combinata cu faptul ca exista mai multe localitati fosile din America de Nord, de la Cretaceul tarziu pana la Eocen (80–50 Ma; Jarzen, 1980 ), au determinat Wanntorp & Wanntorp (2003) sa sugereze ca speciile Panke din America de Sud reprezentau o recolonizare a Americii de Sud din nord. Acest rezultat este sustinut in continuare de similitudini morfologice ale afisarilor de frunze si dimensiuni polen intre fosile cretacice tarzii si moderne PANKE specii (Jarzen, 1980; Wilkinson, 2000), cat si plasarea speciei Hawaiian G. petaloidea si G. kauaiensisca urmatoarea linie de ramificare dupa G. mexicana.

Acest scenariu implica faptul ca fosilele din America de Nord apartin coroanei sau grupului tulpin al Panke, adica ar fi fost derivate fie din ramura care leaga Misandra ( G. lobata si G. magellanica ) de Panke (Nodul IV, Fig. 2) sau din ramura care duce la G. mexicana . Desi aceasta este o posibila concluzie bazata pe topologia filogeniei noastre Gunnera , timpii de divergenta estimate aici sugereaza altfel. Split-urile care leaga Misandra de MRCA din Panke(acolo unde ar fi avut loc dispersia in America de Nord) sunt estimate la cca. 15 Ma, care este cu aproape 65 Ma mai tarziu decat primele fosile documentate din America de Nord. Rezultatele noastre sugereaza ca fosilele din America de Nord nu apartin grupului de coroane Panke. In schimb, sugeram ca acestea reprezinta probabil o linie care a ajuns in America de Nord in timpul Cretaceului, dar nu au lasat descendenti vii. Un scenariu similar a fost gasit in inconsecventa dintre timpii de divergenta pe baza de ADN si fosilele de polen din Nothofagus , unde fosilele „incongruente” ar fi putut fi atribuite in mod eronat coroanei Nothofagus, in timp ce ele reprezentau, de fapt, rude tulpine disparute (Hinojosa et al., 2016; Cook & Crisp, 2005).

Staza versus speciatia rapida

Un aspect remarcabil al rezultatelor noastre este diferenta izbitoare in varstele tulpinilor din speciile Gunnera . Se presupune ca Gunnera herteri a avut originea la 90 Ma in timpul cretacicului tarziu (nodul I), in timp ce 18 specii din filogenie sunt deduse a fi mai tinere decat 2 Ma (Fig. 2). Contrastul dintre staza si speciatia rapida este, de asemenea, observat in rezultatele BAMM (Fig. 3), unde sunt reduse rate de diversificare nete scazute la ramurile ancestrale si o modificare a ratei de diversificare detectata in clada Pankei Andine este urmata de o crestere a ritmului constant ( Fig. 3C).

Este nedumerit de ce unele linii au cunoscut o lunga staza evolutiva, in timp ce altele au suferit specializare rapida – toate in limitele genetice ale unei singure clade. Interpretarea noastra asupra stazei se bazeaza pe o inferenta precisa a arborelui datat si au fost detectate intervale largi de credibilitate pentru unele noduri. Mai mult, acest rezultat ar putea fi un artefact al disparitiei, daca de fapt versurile care duc la speciile antice s-ar diversifica, dar toate liniile, cu exceptia uneia au disparut (Crisp & Cook, 2009; Antonelli si Sanmartin, 2011a). Cu toate acestea, exista sprijin paleontologic pentru aceste varste tulpin exceptional de vechi. Polenul fosil de pe Vega Peninsula din Antarctica datat din Campanian / Targul Maastrichtian are un exin distinctiv, care este aproape nedistinguibil de cel gasit in boabele de polen din speciile existente din Australia, Noua Zeelanda,

Persistenta Gunnera mai mult timp (aproximativ 90 Ma) decat majoritatea celorlalte genuri de angiosperme este remarcabila. Interpretam rezultatele noastre cu prudenta, dar le consideram ca fiind indicative ale unui conservatorism de nisa puternic in gama extrem de disjuncta a Gunnera pentru mediile forestiere umede si montane. Intr-adevar, reconstructia noastra climatica arata o preferinta de nisa mezotermica pentru nodul coroanei din Gunnera (Fig. S2), similara cu cea identificata in alte linii cretacice (DeConto si colab., 1999). In plus, estimarea noastra a semnalului filogenetic arata valori ridicate (tabelul S3), in special cele asociate atat cu variabilele medii anuale si cele mai reci ale temperaturii trimestrului, cat si cu un model Ornstein – Uhlenbeck, care indica impreuna istoria climatica a Gunneraa suferit o presiune de selectie (de exemplu, stabilizarea selectiei) care a favorizat nisa ancestrala de-a lungul timpului (Wiens si colab., 2010). Recent, Hinojosa si colab. (2016) a sugerat ca liniile de origine Gondwanan sa se extinda in tropice prin urmarirea climatelor mezotermice. Dispersarea catre zonele tropicale actuale a fost posibila deoarece speciile au urmarit nisele climatice ancestrale de la latitudinile inalte sau medii pana la latitudini mai mici, uneori facilitate de schimbari climatice si geologice.

Este interesant faptul ca Gunnera , o cladire de padure montana de origine Gondwanan, s-a dispersat cu succes in Anii tropicali de nord, unde putine alte clade de plante similare ar putea. Un element cheie in acest sens se poate datora naturii sale colonizatoare. Gunnera cuprinde specii de margini de padure si habitate marginale (Greimler et al., 2013), apar dupa ce alunecarile de teren in padurile umede (Fig. 3C; Vanacker et al., 2003), au suferit evenimente de diseminare pe distante indelungate catre Hawaii si Insulele Juan Fernandez, si este persistent in banca de seminte (Arroyo, Cavieres si Humana, 2004; Fesq-Martin si colab., 2004). Gunneraspeciile colonizeaza rapid si forelands glaciare (Perez si colab., 2014), iar polenul lor se gaseste frecvent in sedimentele glaciare si post-glaciare, atat in ​​sudul Americii de Sud, cat si in Tasmania (Heusser, Heusser si Hauser, 1992; McKensie si Kershaw, 2000) . In cele din urma si potential cel mai convingator, faptul ca unele specii de Gunnera sunt invazive (Fennell si colab., 2013; Skeffington si Hall, 2011) arata clar abilitatile lor de colonizare agresive, care probabil le diferentiaza de alte grupuri de plante montane.

Comparatie cu alte grupuri andine

Exista mai multe exemple de clade vegetale care au colonizat Anzii din nord, asa cum sugeram pentru clada Panke din Gunnera. Unele sunt elemente „boreotropicale” care au ajuns probabil in America de Sud in jurul Palaeocene-Eocene Thermal Maximum (∼55 Ma; Zachos, Dickens si Zeebe, 2008), cand o centura mare de padure tropicala a acoperit o mare parte din sudul Laurasiei, functionand astfel ca un biotic coridor pentru linii paleotropice (de exemplu, Bacon, Baker si Simmons, 2012; Antonelli si colab., 2009). Mai tarziu, dispersiile spre sud de la Nord la America de Sud s-ar putea sa fi fost facilitate de Antilele Mari si de creasta Aves in jurul granitei Eocen / Oligocen (Iturralde-Vinent si MacPhee, 1999) si, in cele din urma, prin istmul Panama dupa ridicarea lui ca. 15 Ma (Montes si colab., 2015). Exemple de taxe nordice care colonizeaza Anzii cu radiatii locale includ Hedyosmum (Antonelli si Sanmartin, 2011a; Zhang, Feild si Antonelli,(Hughes & Eastwood, 2006). Multe dintre aceste linii nordice au suferit radiatii semnificative in paramo.

In schimb, exista relativ putine dovezi despre cladurile de plante andine care provin din sud. Unele cunoscute grupuri din emisfera sudica („Gondwana”), precum Nothofagus si Araucaria , nu intra pur si simplu in zona tropicala andina, ci ajung in zone tropicale din Australasia (Iturralde-Vinent si MacPhee, 1999). Fuchsia , care este considerata a avea o origine sudica, bazata pe o bogata inregistrare fosila antenoxica Cenozoica, nu arata un model biogeografic clar din filogeniile moleculare (Berry et al., 2004). Un exemplu robust sunt palmele de ceara andine, care au mutat cordilele andine din portiunea centrala a gamei spre nord, intr-o maniera in pas ( Ceroxylon , vezi Sanin si colab., 2016 pentru o revizuire a modelului).

concluzii

Timp de multe decenii Gunneraa atras atentia botanicilor si biogeografilor vizati de disjunctiile emisferei sudice si de destramarea Gondwana. Aici am aratat ca constituie, de asemenea, un model de taxon pentru studierea biogeografiei in general, precum si pentru colonizarea si diversificarea elementelor sudice in special in Anzi tropicali. Longevitatea extraordinara a speciilor dedusa aici pentru speciile din sud-estul Asiei, Africa si estul Braziliei – ca. 90 Ma conform rezultatelor noastre – este cel mai probabil datorat conservatorismului climatic si potential morfologic, in ciuda schimbarilor geotectonice si climatice masive care au avut loc in istoria sa. In schimb, diversificarea recenta si rapida a liniei andine ar putea fi explicata prin cresterea masiva a zonei de habitate adecvate si a posibilitatilor de specializare alopatrica, ca urmare a ascensiunii andine si a modificarilor climatice Neogene tarzii. Intelegerea evolutiei mega-diversitatii andine necesita astfel identificarea si urmarirea diversificarii taxonilor sudici, nordici si derivati local.

Informatii si declaratii suplimentare

Finantarea

Sprijinul financiar a fost oferit de Consiliul de cercetare suedez (B0569601), Consiliul european de cercetare in cadrul celui de-al saptelea program-cadru al Uniunii Europene (FP / 2007-2013, Acordul de subventie ERC nr. 331024), Fundatia suedeza pentru cercetare strategica si Knut si Alice Fundatia Wallenberg (printr-o bursa a Academiei Wallenberg) catre Alexandre Antonelli. Luis F. Hinojosa a fost finantat de FONDECYT 1150690, Millennium Institute of Ecology and Biodiversity (IEB) Grant P05-002 de la MIDEPLAN (Chile), PFB-023 de la CONICYT (Chile). Finantatorii nu au avut niciun rol in proiectarea studiului, colectarea si analiza datelor, decizia de publicare sau pregatirea manuscrisului.