Conexiunile istorice dintre bazinele fluviale si schimbarile climatice explica istoria biogeografica a unui sobolan de apa

Introducere

In ultimii ani, multe studii filogeografice au testat diferite ipoteze pentru a explica diversitatea si modelele genetice de structurare gasite la vertebrate in padurea Atlanticului, estul Americii de Sud (Thome et al., 2014). Ciclurile climatice cuaternare au fost considerate principalii factori ai structurii populatiei si a diversitatii genetice, dar au aparut recent doua puncte de vedere opuse cu privire la perioadele glaciare: blocajele populatiei si refugii stabile caracterizeaza ipoteza refugiului forestier (FRH) (Carnaval si Moritz, 2008), in timp ce expansiunea populatiei in raftul continental este principalul argument din spatele ipotezei padurii Atlantidei (AFH) (Leite si colab., 2016). FRH se bazeaza pe retragerea si fragmentarea padurilor in perioadele glaciare care ar fi provocat izolarea si, in consecinta, specializarea alopatrica in petele de padure sau refugii, inconjurat de habitate deschise (Haffer, 1969; Vanzolini & Williams, 1970). Desi a fost formulata initial pentru a tine cont de diversitatea speciilor din Amazon, ulterior a fost adaptata pentru a explica diversitatea si endemismul contemporan ridicat in zone de padure atlantice stabile sau refugii (Carnaval si Moritz, 2008; Valdez si D’Elia, 2013). In acest model, reducerile de dimensiuni ale populatiei sunt preconizate in zonele instabile datorita pierderii habitatului in perioadele glaciare si stabilitatii sau extinderii populatiei in perioada interglaciara (Leite si Rogers, 2013). AFH, pe de alta parte, sustine ca speciile specializate in padure s-au extins efectiv in ultima perioada glaciara (Last Glacial Maximum, LGM), in urma extinderii Padurii Atlantice pe platforma continentala braziliana aparuta (Leite si colab., 2016). Similar cu Asia de Sud-Est,

Studiul de fata trateaza structura filogeografica a unui sobolan de apa, Nectomys squamipes(Brants), in padurea Atlanticului din estul Braziliei. Structura genetica a mamiferelor semiaquatice ar fi putut fi diferita de mamiferele terestre, deoarece deplasarea prin rauri poate permite mamiferelor semiaquatice sa se disperseze in continuare, ceea ce duce la o diferentiere genetica mai mica intre populatii (Centeno-Cuadros si colab., 2011). In consecinta, modelele filogeografice ar fi mai similare cu cele ale mamiferelor de dimensiuni mari, cu o mare capacitate de dispersie cu structura genetica superficiala. Alternativ, specializarea in habitatul lor poate constrange tiparele lor de dispersie si, ulterior, fluxul genic in randul populatiilor, ceea ce duce la o structura genetica filogeografica care este mai distincta decat a altor mamifere terestre (Laurence, Smith & Schulte-Hostedde, 2013).

In Padurea Atlantica, N. squamipes este adaptat vietii semiaquatice , traind de-a lungul cursurilor fluviale si avand o distributie geografica larga, variind de la zone din Padurea Atlantica la Cerrado (Bonvicino si Weksler, 2015). Aceasta specie are o raza de acasa mica (0,7-3,96 ha), iar cea mai mare distanta inregistrata intre locul de captare si cursul raului a fost de aproximativ 520 m (Pires si colab., 2002). Deplasarile sale se produc de-a lungul malurilor raurilor si sunt rareori mai indepartate de 7 m de margini (Lima, Pinho & Fernandez, 2016). Prin urmare, este de asteptat o divergenta genetica ridicata in randul populatiilor de N. squamipes din bazine diferite, in timp ce indivizii din acelasi bazin ar trebui sa aiba o divergenta genetica scazuta.

Un studiu asupra variatiei nucleotidelor de N. squamipes a gasit o structura genetica relevanta (Maroja, Almeida si Seuanez, 2003), in timp ce alte doua au gasit o structurare superficiala in randul populatiilor dintr-o zona geografica mai larga (Almeida si colab., 2000a; Almeida et al., 2005). escorte lesbi emergencyroomwait.com Folosind ADN polimorfic amplificat aleator (RAPD) (Almeida si colab., 2000a) si microsatellite (Almeida si colab., 2005), acesti autori au ajuns la concluzia ca gradul de diferentiere genetica a fost scazut, contrazicand datele ecologice despre capacitatea de dispersie a N. scuamei .

Aici am integrat analize ale markerilor moleculari mitocondriali si nucleari cu distributii de specii care modeleaza pentru a intelege structura filogeografica a N. squamipes . Scopurile noastre au fost: (1) evaluarea ipotezelor evolutive pentru a explica istoria biogeografica a sobolanului de apa; (2) testeaza daca structura genetica este puternic influentata de hidrografie, ceea ce duce la un flux genic scazut si divergenta mare intre bazine sau daca raurile permit N. squamipes sa se disperseze pe bazine, ceea ce duce la omogenitate si structura genetica scazuta.

Materiale si metode

Date moleculare

Am utilizat 161 de probe din 50 de localitati distribuite pe intreaga gama de N. squamipes(Fig. 1). Doua secvente de ADN au fost obtinute de la GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), cinci au fost donate de cercetatori si 154 probe de ficat si muschi conservate in etanol au fost furnizate de trei colectii de mamifere: CTA- UFES (Colecao de Tecidos Animais da Universidade Federal do Espirito Santo, Vitoria, Brazilia), MBML (Museu de Biologie profesor Mello Leitao, Santa Teresa, Brazilia) si MCN-M (Museu de Ciencias Naturais PUC Minas, Belo Horizonte, Brazilia) (a se vedea apendicele S1 in informatii de sustinere). Am secventiat 801 pb de citocrom b (Cyt b) si 425 pp din regiunea de control a ADN-ului mitocondrial (bucla D) (a se vedea apendicele S2, tabelul S2.1). Produsele PCR au fost purificate cu enzimele ExoSAP (GE Healthcare Life Sciences, Little Chalfont, Marea Britanie) si secventiate folosind Big Dye 3.1 in secventatorul ABI 3500 (Applied Biosystems, Life Technologies Corporation, Waltham, MA, SUA). Am examinat cu atentie electropherogramele pentru ambele markere pentru a verifica zgomotul si varfurile duble. De asemenea, am avut secventele Cyt b aliniate si traduse pentru a verifica codurile de oprire. Orice secvente care prezinta zgomot puternic, varfuri duble sau codoni de oprire (pentru Cyt b) au fost aruncate.

Figura 1: Distributia geografica a probelor Nectomys squamipes .

Culorile reprezinta bazinele cu rauri principale. escorte in suceava pallmallbreak.com Numerele corespund localitatilor din apendicele S1.

Au fost utilizate secvente pentru obtinerea filogeniilor prin parsimonia maxima (MP) in MEGA 5.2 (Tamura si colab., 2011), inferenta Bayesiana (BI) in MrBayes 3.2.2 (Ronquist si colab., 2012), probabilitate maxima (ML) in Garli 2.01 (https://code.google.com/archive/p/garli/) si in PhyML 3.0 (Guindon & Gascuel, 2003). Modelul de substitutie a nucleotidelor a fost selectat folosind jModelTest 2.1.4 (Darriba si colab., 2012) pentru Cyt b si D-bucla individual. Pentru analiza concatenata, datele au fost partitionate si modelul specific a fost aplicat fiecarui marker. Suportul Clade a fost estimat prin 100 de replici de bootstrap pentru MP si ML. Analiza BI a fost realizata pentru 1,2 × 106 generatii pentru Cyt b, 3 × 106 generatii pentru D-loop si 2,5 × 107 generatii pentru datele concatenate, intotdeauna cu 2 rulari cu arbori esantionati la fiecare 1000 de generatii.Nectomys rattus Pelzeln, Nectomys apicalis Peters, Amphinectomys savamis Malygin, Holochilus chacarius Thomas, Pseudoryzomys simplex (Winge), Oligoryzomys flavescens (Waterhouse), Oligoryzomys chacoensis (Myers & Carleton), sub forma de oligoryz .

Beast 1.8.2 (Drummond & Rambaut, 2007) a fost utilizat pentru a da divergente intre clade de haplotipuri Cyt b, prin 100 de milioane de generatii folosind ceasul relaxat lognormal si procesul Yule. Patru puncte secundare de calibrare au fost definite pe baza studiilor care au utilizat mai multe fosile pentru estimarea varstelor de clade in Sigmodontinae. Diferenta dintre Pseudoryzomys si Holochilus in urma cu 2,58 milioane de ani (Ma) (0,43–5,38 Ma) si divergenta dintre Cerradomys si Sooretamys la 2,35 Ma (0,42–5,02 Ma) sunt din Machado et al. (2014) si divergenta dintre O. escorte comanesti div2000.com nigripes , O. flavescens si O. chacoensisla 3,71 ± 0,035 Ma (Palma si colab., 2010) si divergenta dintre Amfinectomie si Nectomie la 2,64 Ma (2,00-3,37 Ma) sunt de la Leite, Kok si Weksler (2015). Caloriile secundare de calibrare au fost distribuite in mod normal, folosind intervalul de incredere de 95%, in urma recomandarilor din Hipsley si Muller (2014). S-a creat un complot de dinamica a populatiei (complotul orizontal Bayesian) folosind secvente Cyt b in Beast 1.8.2, care acopera 20 de milioane de generatii si folosind ceasul relaxat lognormal cu rata de mutatie gasita in timpul intalnirii cladurilor.

Am grupat probe in functie de bazinele raurilor. Limitele hidrografice au urmat clasificarea stabilita de Agentia Nationala a Apelor din Brazilia, folosind HidroWeb (http://www.snirh.gov.br/hidroweb/) si GeoNetwork (http://metadados.ana.gov.br/geonetwork/srv/ pt / main.home). Am efectuat analiza bayesiana a structurii populatiei (BAPS 6.0) (Corander & Marttinen, 2006) pentru a estima numarul de grupuri genetice prezente in fiecare marker mitocondrial separat si le-am comparat cu grupurile noastre bazate pe limitele bazinului hidrografic. Am folosit un model de amestec, gruparea datelor moleculare legate si am testat K  = 1-10 cu 20 de replici per K. Retelele Haplototip au fost construite in Reteaua 4.6 (Bandelt, Forster si Rohl, 1999) folosind instrumentul de imbinare mediana si numai secvente fara ambiguitati. In DnaSP 5.10 (Librado & Rozas, 2009) au fost efectuate teste de neutralitate (Tajima D; R2; Fu’s Fs) si divergenta genetica ( F ST ) (Weir & Cockerham, 1984) intre clade, clustere BAPS si bazine fluviale si Arlequin 3.5 (Excoffier & Lischer, 2010). escorte uk www.quickstudycharts.com Distantele genetice din si intre clade, grupuri BAPS si bazinele fluviale au fost calculate in MEGA 5.2 (Tamura si colab., 2011) folosind rezistenta p .

Am folosit sase loci microsatelici ca markeri nucleari: Nec12, Nec14, Nec15, Nec18, (Almeida si colab., 2000b), Nec19 si Nec23 (Maroja si colab., 2003) (tabelul S2.1). Secventierul automat ABI 3500 a fost utilizat pentru electroforeza cu standard de marime GeneScan 600 LIZ® si apeluri alelice folosind GeneMapper 4.1 (Applied Biosystems; Life Technologies Corporation, Waltham, SUA). Dimensiunile alelelor au fost corectate pentru a evita deriva alelica folosind TANDEM 1.09 (Matschiner & Salzburger, 2009). Proba noastra a fost impartita in cinci grupuri reprezentand bazinele fluviale. Statistici descriptive de baza, precum numarul de alele, heterozigozitatea preconizata si observata, diversitatea genelor si bogatia alelica au fost calculate pentru fiecare locus si pentru fiecare bazin fluvial folosind GENEPOP 4.2 (Rousset, 2008) si FSTAT 2.9.3.2 (Goudet, 2001) . GENEPOP 4.2 a fost, de asemenea, utilizat pentru a testa dezechilibrul legaturii,Valorile R ST au fost calculate in Arlequin 3.5 (Excoffier & Lischer, 2010) folosind 10.000 de replici.

BOTTLENECK 1.2.02 (Piry, Luikart & Cornuet, 1999) a fost utilizat pentru a deduce expansiuni sau blocaje recente in bazinele raurilor, folosind modelul cu doua faze (TPM) si modelul de mutatie in trepte (SSM). STRUCTURA 2. escorte squirt e-enrollment.com 3.4 (Pritchard, Stephens si Donnelly, 2000) a fost utilizata pentru identificarea structurii genetice, cu o clasificare a priori pe bazinele hidrografice folosind Locprior in modelul de amestec, asa cum sugereaza Hubisz et al. (2009) si Pritchard, Wen & Falush (2010), unde cantitatea de date disponibile este foarte limitata (putini markeri sau putini indivizi) sau cand modelele nu ofera indicii ale structurii genetice. Am folosit 100.000 de pasi de ardere, urmate de 300.000 de pasi de simulare a lantului Markov Monte Carlo (MCMC) cu 20 de rulari independente pentru fiecare valoare a lui K(1-6). Struct Harvester (Earl & Von Holdt, 2012) a fost utilizat pentru alegerea celui mai bun numar de grupuri asumate ( K ) pe baza ratei de schimbare a probabilitatii de ordinul doi (order K ) (Evanno, Regnaut si Goudet, 2005) si pentru evaluarea deviatiei standard de simulari pentru fiecare K . CLUMPAK (Kopelman et al., 2015) a fost , de asemenea , utilizat pentru a produce graficele cu bare pentru cea mai buna K .

Pentru toti markerii genetici am efectuat o analiza a variantei moleculare (AMOVA), grupand probele noastre in functie de bazinele raurilor si de localitatile din interiorul bazinelor. Localitatile cu un singur esantion au fost grupate cu cea mai apropiata localitate din acelasi bazin fluvial. Am folosit doar secvente fara ambiguitati si probe genotipate cu cel mult un locus lipsa. Am realizat AMOVA in Arlequin 3.5 (Excoffier & Lischer, 2010), folosind F ST (mtDNA) si R ST (microsatellite) cu 10.000 de replici.

Modelarea distributiei speciilor (SDM)

Am utilizat MaxEnt 3.3.3k (Phillips, Anderson & Schapire, 2006), iar modelele au fost construite folosind 30% din puncte pentru testare, iar analiza a fost realizata cu modelul mediu de 30 de replici construite prin intermediul bootstrap-ului. Zona geografica a avut in vedere cele cinci bazine fluviale din Brazilia unde se distribuie specia: Parana, Sao Francisco, Atlanticul de Sud (inclusiv raul Ribeira do Iguape), Atlanticul de Sud-Est (inclusiv raurile Doce si Paraiba do Sul) si Atlanticul de Est (inclusiv raul Jequitinhonha ). Intrucat unul dintre obiectivele noastre a fost sa deducem paleomodelele, am folosit doar 19 variabile climatice din Worldclim (Hijmans si colab., 2005), care corespund variabilelor disponibile pentru trecut. Am modelat prezentul (1950–2000), Ultimul maxim glaciar (LGM) ca. 22 ka, si ultimul Interglacial (LIG) ca. 120–140 ka, toate in 2. Rezolutie de 5 min (aproximativ 5 km2). escorte mature romania fabulousthings.com Pentru LGM, am folosit modelul MIROC-ESM (Watanabe et al., 2011), iar pentru LIG am folosit modelul de Otto-Bliesner et al. (2006).

O baza de date cu 463 de locatii georeferentiate a fost compilata pe baza datelor din muzee (242 puncte), articole stiintifice (95), teze si disertatii (126). Datele muzeului au fost obtinute de la SpeciesLink (http://splink.cria.org.br/), de la Global Biodiversity Information Facility (GBIF: http://www.gbif.org) si de la Arctos Collaborative Collection Management Solution (http: / /arctos.database.museum/) sau solicitat curatorilor. Punctele de aparitie au fost revizuite si au fost utilizate doar date cu locatii specifice specifice. Locatiile punctelor de aparitie au fost verificate folosind Google Maps (http://maps.google.com.br) si doua instrumente de la SpeciesLink (http://splink.cria.org.br/) au fost utilizate la compilarea noastra baza de date a localitatilor: (1) „geoLoc”, care cauta nume de loc in gazetari, a fost folosit pentru georeferenta localitatilor fara coordonate; (2) „infoXY”, a fost utilizat pentru completarea datelor administrative (tara, stat, judet) pentru o anumita coordonata lat-lunga. Coordonatele gasite in „geoLoc” nu au fost utilizate la construirea modelelor, doar in testul de validare externa.

Am selectat doar cele mai importante variabile indicate de Analiza componentelor principale (PCA) si cele cu valori de corelatie mai mici de 0,7 dintre ele. Testele pe aceste teze au fost efectuate in R 3.0.1 (Fundatia R pentru Statistica de Calcul, Viena, Austria) folosind pachete „raster” (Hijmans & Van Etten, 2015) si pachete „vegane” (Oksanen si colab. escorte masculine bucuresti kail.ici-icn.net , 2015). Mai mult decat atat, pentru a reduce autocorelatia spatiala datorata prejudecatii esantionului, am utilizat rarefy prin metoda eterogenitatii mediului, folosind un tampon de 10 km in SDMtoolbox 1.1c (Brown, 2014) in ArcGIS 10.1 (Environmental Systems Research Institute, Redlands, CA, SUA).

• escorte iasi publi24
• escorte neprotejat
• escorte din galati
• escorte orada
• escorte ieftine bucuresti
• escorte constanta mature
• filme xxx cu escorte
• escorte preturi
• escorte ieftine galati
• escorte cernavoda
• sex escorte
• escorte eforie
• sex anal escorte
• escorte milf bucuresti
• escorte de lux iasi
• escorte tinere bucuresti
• constanta escorte
• escorte pret crescator
• escorte alexandria teleorman
• escorte 69.net

Rarefy prin metoda eterogenitatii mediului a fost, de asemenea, utilizat pentru a reduce autocorelatia spatiala a punctelor din validarea externa. Aceasta a dus la 109 puncte de aparitie: 69 au fost utilizate pentru a crea SDM si 40 pentru validare externa (a se vedea tabelul S2.

Pentru a estima complexitatea optima a modelului pentru SDM, am folosit pachetul „ENMeval” in R 3.0.1 (Muscarella et al., 2014). Am testat opt ​​combinatii de clase de caracteristici diferite (FC) (L, LQ, LQP, H, T, LQH, LQHP, LQHPT; unde L = liniar, Q = cvadratic, H = balamala, P = produs si T = prag); cu valori de regularizare (RM) de la 0,5 la 3,0 (cresteri de 0,5) si am utilizat metoda blocului pentru partitionarea datelor de aparitie, care a dus la 48 de rulari ale modelului individual. Cel mai bun model a fost unul cu valoarea minima a criteriului informatiei Akaike ( adicaΔAICc = 0), FC = LQH si RM = 2,0. Am evaluat acest model cu indici in etapa de validare MaxEnt si validare externa. Am analizat zona de sub curba (testul ASC), valorile implicite si valoarea p pentru cele trei praguri utilizate frecvent in MaxEnt: pragul logistic de prezenta minima al formarii, 10 praguri logistice de prezenta la capacitate si sensibilitatea maxima a testului, plus pragul logistic al specificitatii. Indicii analizati in validarea externa s-au bazat pe pragul de 10%.

Am construit comploturi pentru cele trei variabile de mediu care au contribuit cel mai mult la SDM Modelele s-au bazat pe pragul de 10% si a fost calculata aria corespunzatoare pentru mediu pentru fiecare scenariu (prezent, LGM si LIG) pentru a evalua daca a existat o variatie a dimensiunii zonei de-a lungul timpului.

Genetica peisajului

Listele de haplotipuri sau alele impartasite intre localitati si LGM si SDM-urile actuale au fost utilizate pentru a crea cai de flux de gene intre locatiile de esantionare, indicand posibile rute de migrare pentru N. squamipes. Am modelat caile genice sub LGM, deoarece fluxul genic recuperat poate reflecta conexiuni demografice mai vechi. Cea mai recenta extindere a populatiei Cyt b a avut loc in timpul LGM, asa cum sugereaza graficul Bayesian (a se vedea „Rezultate” mai jos). SDM a fost transformat intr-un strat de cost de dispersie prin inversarea valorilor de adecvare ale modelului (Chan, Brown & Yoder, 2011). Localitatile care impartasesc haplotipuri si alele au fost conectate pe cai cu costuri reduse folosind harta costurilor de dispersie ca strat de frecare, in conformitate cu metoda Chan, Brown si Yoder (2011). Pentru aceste analize au fost utilizate software-ul ArcGIS 10.1 si pachetul „arcpy” pentru Python v2.7. escorte insuratei vividedge.com 2 (Python Software Foundation, Delaware, SUA).

Rezultate

Date moleculare

Dintre cele 161 de probe initiale, au fost obtinute 83 secvente Cytb si 149 secvente de bucla D ale squamipelor Nectomys (77 si 148 secvente fara ambiguitati, respectiv); secvente pentru ambii markeri au fost obtinute din 70 de probe (tabelul S2.3). Diferenta numarului de secvente obtinute pentru cei doi markeri genetici s-a datorat in mare parte varfurilor duble si codonilor stop in secventele Cyt b, eventual pseudogene, care au fost gasite in studiile anterioare nepublicate pe N. squamipes(CR Bonvicino, Institutul National al Cancerului din Brazilia, com. Pers. 2014). Cinci secvente de bucla D au fost aruncate din cauza varfurilor duble. Pentru microsatelite, 152 de persoane au fost genotipate, reprezentand 43 de localitati, 120 de probe cu cel mult un locus lipsa (tabelul S2.4). Niciunul dintre sase loci nu a avut abatere de la HWE in testele globale, frecventa medie a alelelor nule per locus a fost intotdeauna sub 0,14 (tabelul S2.5) si nu s-a observat niciun dezechilibru de legatura pentru nicio pereche de loci (tabelul S2.6).

Figura 2: Filogenie prin inferenta Bayesiana (BI) pentru probele de Cyt b.

Cladele principale pentru squamipele Nectomys sunt reprezentate cu cercuri albe, iar suportul lor de bootstrap pentru parsimonia maxima (MP), probabilitatea maxima (ML) si probabilitatea posterioara pentru inferenta bayesiana (BI) sunt, de asemenea, prezentate in ordinea urmatoare: MP / ML / IB. Topologia acelor clade principale nu s-a schimbat in diferitele metode filogenetice, ci doar suportul statistic. Am ales arborele BI pentru ca a prezentat valori mai mari de suport statistic. Numerele corespund localitatilor din apendicele S1 si Fig. 1. Culorile cercului indica bazinul raului in care apar probe.

Figura 3: Graficele de bare pentru structura genetica in squamipele Nectomys folosind secvente Cyt b (A) si D-loop (B) in BAPS si date de microsateliti (C) in STRUCTURE.

Fiecare bar reprezinta un individ organizat de bazinul fluvial si de latitudine in interiorul fiecarui bazin. Liniile negre reprezinta limitele bazinelor si fiecare culoare diferita un cluster, trei pentru Cyt b, sase pentru bucla D si patru pentru datele din microsateliti. Galbenul reprezinta clusterele legate de clada centrala in toti markerii, de la verde la clada nordica si rosu la clada sudica. Au fost alese alte culori pentru imbunatatirea contrastului. escorte fete din bacau cognacboutique.apolloalternativeassets.de Numerele de sub bare corespund localitatilor din apendicele S1 si Fig. 1.

Cel mai bun model evolutiv pentru secventele Cyt b a fost HKY + I + G, iar pentru bucla D a fost HKY + G. Arborele cu cea mai buna rezolutie si suport (> 70% pentru MP si ML si> 95% pentru BI) au fost aceia din secventele Cyt b, recuperarea a trei clade principale: nordul, centrul si sudul, cu referire la intervalele lor latitudinale, indiferent de criteriile de optimitate utilizate (fig. 2). Clada Centrala nu a fost recuperata in arbori cu bucla D si in arborele BI cu date concatenate; suportul statistic pentru aceste clade principale a fost mai scazut in arbori cu bucla D si concatenate decat copacii Cyt b (a se vedea apendicele S3, fig. S3.1 pentru bucla D si arbori concatenat). Diferentele de topologii se datoreaza absentei secventelor in bucla D de Nectomys apicalis si Amphinectomys savamis. Cand am eliminat aceste secvente de grup din matricea Cyt b, am recuperat o topologie Cyt b similara cu bucla D si arborii concatenat (Fig. S3.2). Probele din coasta Sao Paulo, care apartin bazinului sud-estic, au fost asociate filogenetic cu probe din bazinele Parana si Atlanticul de Sud, ceea ce indica o rupere filogeografica in ADN-ul mitocondrial la Serra da Bocaina, o zona montana intre statele Sao Paulo si Rio de Janeiro. Cele trei clade principale nu au o asociere clara cu bazinele raurilor. In plus, retelele de haplotip de ADN mitocondrial (Cyt b si D-loop, Fig. S3.3) au aratat trei grupe, asociate cu principalele clade din copacii filogenetici (Nord, Central si Sud), dar nu si cu bazinele fluviale.

Cele trei clade principale ale N. squamipes au fost, de asemenea, recuperate in analizele de cluster BAPS (Fig. 3). Datele Cyt b indicau trei clustere, cu aceeasi compozitie a celor trei clade (Fig. 3A). Bucla D a recuperat sase clustere, unul corespunzator cladei Nord, unul la clada Sud si patru la clada Centrala: Caparao, raul North Doce, raul South Doce si clusterul Atlanticului de Sud-Est (Fig. 3B).

Datele microsatelitului au recuperat patru clustere genetice ( K  = 4) pentru N. escorte campulung www.call-navi.com squamipes care nu sunt legate de bazinele raurilor (Fig. 3C). Aceste clustere au fost similare cu grupurile Cyt b (Fig. 3A) si clade (Fig. 2) si sunt distribuite in toate bazinele, cu proportii diferite in functie de localitate (Fig. 3C). Probele de microsateliti din sudul Braziliei (Parana si Atlanticul de Sud) sunt omogene, formand un grup, in timp ce cele din celelalte trei bazine (Atlanticul de Est, Sao Francisco, Atlanticul de Sud-Est) sunt eterogene, prezentand probabilitati diferite de apartenenta la trei grupuri distincte, care nu au legatura cu bazinele (Fig. 3C), dar sunt oarecum compatibile cu cladele ADN mitocondriale (Fig. 2; Fig. S3.1).

Retelele de haplotip de ADN mitocondrial au aratat putini pasi mutationali intre grupuri (Cyt b si D-bucla, Fig. S3.3), indicand o divergenta genetica scazuta in N. squamipes . Distantele genetice au aratat, de asemenea, rezultate similare, divergenta mica in interiorul si printre cladele N. squamipes , clustere BAPS si bazinele fluviale pentru Cyt b si valori mai mari pentru bucla D (tabelul S2.7). Nectomys squamipesare divergenta intraspecifica scazuta (1,3% Cyt b; 2,7% D-loop), iar cele trei clade intraspecifice prezinta, de asemenea, distante genetice mici, cu mici intraclade (0,5–0,8% Cyt b; bucla D 1,5–1.7%) si divergente interclade pentru Cyt b (1,8-1,9%); divergentele interclade pentru bucla D au fost mai mari (4,0-4,9%). In plus, probele din bazinul Sao Francisco au o mai mare diversitate intraregionala (1,6% Cyt b; 3,9% D-loop) decat cele din celelalte bazine (0,1–1,2% Cyt b; 0,5-2,2% D-loop). Cel mai recent stramos comun al tuturor haplotipurilor Cyt b de la Nectomys spp. dateaza din perioada plio-pleistocena 2,7–1,3 Ma, iar haplotipurile Cyt b din N. squamipes au divergent 1,64–0,51 Ma (Fig. 4). escorte iasi pret domainbewertung24.qualityrestdowncomforters.com Cele trei clade gasite in N. squamipess-a separat cu 1.160.000–198.000 de ani in urma in Pleistocen (vezi Tabelul S2.8). Rata mutatiei a fost estimata la 0,028 mutatie / sit / milion de ani.

Figura 4: Arbore ceas relaxat pe baza secventelor Cyt b ale Nectomys .

Barele reprezinta intervalul de incredere (95%). Valorile medii exacte si intervalele de incredere sunt in tabelul S2.8. Numerele de localitati din paranteze sunt aceleasi ca Fig. 1 si se refera la apendicele S1, iar lista haplotipurilor se afla in tabelul S2.3. Culorile cercului indica bazinul raului unde apar haplotipuri. Ma, acum milioane de ani.

Nu au fost gasite valori semnificative pentru majoritatea testelor de neutralitate (tabelul S2.9). Probele din bazinul Sud-Estului Atlantic si clada Centrala au aratat valori semnificative in ambii markeri. Valori semnificative au fost, de asemenea, gasite pentru grupurile centrale (Cyt b) si sud-estul Atlanticului (bucla D) in BAPS. Aceste valori semnificative indica extinderea populatiei in zona centrala a distributiei N. squamipes . Cu toate acestea, dimensiunea efectiva a populatiei estimata folosind date de microsateliti a indicat stabilitatea in bazinul sud- estic al Atlanticului si pentru N. squamipesin ansamblu (tabelul S2.10). escorte timisora cutiestube.info Aceste date au indicat, de asemenea, extinderea populatiei in bazinul Parana si un blocaj recent in bazinul Atlanticului de Est. Marimile esantionului au fost prea mici pentru estimarea istoriilor demografice ale bazinelor din Sao Francisco si din Atlanticul de Sud. Terenul Bayesian a aratat o crestere continua intre LIG si LGM (acum 120.000-20.000 de ani) pentru N. squamipes si o scadere spre prezent, in ciuda unui interval larg de incredere (Fig. 5).

Figura 5: Schita de pe orizont care arata dimensiunea efectiva a populatiei ( N e ) a squamipelor Nectomys .

Linia neagra continua este dimensiunea efectiva a populatiei × Timpul de generare ( N e ) pe baza secventelor Cyt b (cu intervalul de incredere de 95% in linia punctata). Am comparat cu nivelul izotopului stabil δ 18 O ocean ‰ (Cohen, 2012), corespunzator oscilatiei de temperatura (linia rosie). Sagetile indica perioada ultimului maxim glaciar (LGM) si a ultimului interglacial (LIG). ka, acum mii de ani.

Am gasit diferite niveluri de diferentiere a populatiei intre bazinele fluviale in functie de marker si bazinul fluvial analizat (tabelul S2.11). Cele mai ridicate valori F ST / R ST au fost gasite in comparatii, inclusiv bazinul Atlanticului de Sud, in toti markerii (Cyt b  = 0,36–0,56; D-loop = 0,19–0,39; Microsatellite = 0,09–0,13). Alte bazine fluviale au prezentat valori moderate pentru F ST / R ST (Cyt b  = 0,16–0,28; bucla D = 0,05–0,20; Microsatelit = 0,01–0,05). Printre markerii genetici, Cyt b a prezentat cele mai mari valori ale diferentierii populatiei ( F ST= 0,16–0,56), in timp ce microsatelitul a prezentat cele mai mici valori ( R ST  = 0,01–0,13). Bazinele hidrografice explica doar 11,08% din variatia genetica gasita in Cyt b si au fost irelevante pentru locii D si loti microsatelici (Tabelul 1). In plus, cea mai mare parte a variatiei genetice se afla in localitati.

Modelarea distributiei speciilor

SDM a aratat indici statistici buni in etapa de validare (Tabelul S2. escorte valces www.asylumproductions.com 12). Intervalul mediu de temperatura diurna (Bio 02) a fost variabila care a contribuit cel mai mult la model (62,02%), urmata de precipitarea celui mai cald trimestru (Bio 18: 20,39%) si de precipitatiile celei mai umede luni (Bio 13: 14,42 %) (Fig. S3.4).

Zonele cu cea mai mare potrivire pentru aparitia N. squamipes in prezent se desfasoara aproape continuu de-a lungul coastei (Fig. 6A). Suprafata potrivita pentru N. squamipes in prezent este de 1.270.920,73 km2 (luand in considerare pragul de 10%). Proiectia pentru LGM arata o crestere de 62% (2.053.436,92 km2), cu cele mai potrivite zone de pe coasta si de la interior, in apropierea capetelor raului Sao Francisco, pe zona Espinhaco si de-a lungul raului Parana (Fig. 6B). Coasta a fost deplasata spre est in timpul LGM, expunand raftul continental, care are zone de inalta adecvare a mediului pentru N. squamipes. Astfel de zone se desfasoara aproape continuu de la nord la sud, cu o pauza marcata la Serra da Bocaina, o zona care arata o adecvare mai redusa si in prezent (Fig. 6A). Modelul LIG a indicat o reducere accentuata a zonei potrivite pentru specii (620.808,98 km2), o scadere de 51% in comparatie cu actuala si o scadere de 70% fata de LGM. Zonele extrem de potrivite sunt limitate la coasta, cu o pauza intre Bahia si Rio de Janeiro (Fig. 6C). Prin urmare, am detectat trei zone adecvate majore in LIG: doua zone mai mari, una in sud si cealalta in nord-estul Braziliei si o a treia zona in jurul Rio de Janeiro in sud-estul Braziliei. Aceste trei zone au fost, de asemenea, recuperate in LGM si in zilele noastre (Fig. escorte telefon vacantexpress.info 6A-6B) si sunt similare cu locatia geografica a celor trei clade in analiza ADN mitocondrial (Fig. 2).

Figura 6: Modele de distributie a speciilor pentru bazinele fluviale in care apar N. squamipes .

Punctele reprezinta punctele utilizate la construirea modelului, iar patratul punctele utilizate in validarea externa. Un cadou; B: LGM, Ultimul maxim glaciar (22 ka); C: LIG, Last Interglacial (120–140 ka). ka, acum mii de ani.

Genetica peisajului

Caile de flux Cyt b si microsateliti au indicat fluxul genic intre bazinele fluviale distincte, dar caile D-loop indica un flux de gene mai mare in bazinul fluvial, indiferent de scara temporala (Fig.

• baia mare escorte
• escorte din arad
• escorte galati mature
• escorte care fac whatsap
• escorte rm.sarat
• escorte gay in bucuresti
• escorte irlanda
• escorte mehedinti
• escorte private
• escorte gilau
• escorte 100 lei
• escorte gheorgheni
• publi24 escorte bucuresti
• nimfomane escorte
• escorte plazza
• escorte filiasi
• escorte dulci
• escorte travestiti
• escorte mature mures
• escorte buciresti

7). Hartile de flux pentru microsatelite (fig. 7C si 7F) sunt foarte similare cu hartile Cyt b (fig. 7A si 7D) si sunt ambele distincte de hartile cu bucla D (fig. 7B si 7E). Principala diferenta intre Cyt b si microsateliti este prezenta fluxului de gene care se extinde si mai spre sud in acestea din urma (Fig. 7C si 7F). Hartile de costuri de dispersie au fost create folosind doar variabile climatice, dar caile au coincis cu unele rauri principale din Padurea Atlanticului. Au fost identificate patru cai principale printre bazinele hidrografice (Fig. 7): (1) de-a lungul coastei dintre raurile Paraiba do Sul si Jequitinhonha (si Tiete pentru datele de microsatelit), conectarea bazinelor Atlanticului Est si Sud-Estului (si bazinului Atlanticului de Sud pentru microssateliti); (2) de-a lungul raului Doce si afluentii sai, conectand bazinul sud-est al Atlanticului cu ceilalti; (3) de-a lungul raului Tiete si afluentii sai, care leaga bazinele Parana, Atlanticul de Sud si sud-estul Atlanticului; si (4) de-a lungul raului Preto care leaga sub-bazinul raului Grande, care apartine bazinului raului Parana si bazinului sud-estic al Atlanticului. Hartile de flux genic de la LGM au aratat diferente in utilizarea raftului continental expus, in functie de markerul molecular: Cyt b (Fig. 7A) si microsatellite (Fig. 7C) au aratat ca cele mai mari probabilitati pentru caile de flux genic sunt in raftul continental, dar nu D-loop (Fig. 7B). conectarea bazinului Atlanticului de Sud-est cu celelalte; (3) de-a lungul raului Tiete si afluentii sai, care leaga bazinele Parana, Atlanticul de Sud si sud-estul Atlanticului; si (4) de-a lungul raului Preto care leaga sub-bazinul raului Grande, care apartine bazinului raului Parana si bazinului sud-estic al Atlanticului. Hartile de flux genic de la LGM au aratat diferente in utilizarea raftului continental expus, in functie de markerul molecular: Cyt b (Fig. 7A) si microsatellite (Fig. escorte in alexandria argencord.com 7C) au aratat ca cele mai mari probabilitati pentru caile de flux genic sunt in raftul continental, dar nu D-loop (Fig. 7B). conectarea bazinului Atlanticului de Sud-est cu celelalte; (3) de-a lungul raului Tiete si afluentii sai, care leaga bazinele Parana, Atlanticul de Sud si sud-estul Atlanticului; si (4) de-a lungul raului Preto care leaga sub-bazinul raului Grande, care apartine bazinului raului Parana si bazinului sud-estic al Atlanticului. Hartile de flux genic de la LGM au aratat diferente in utilizarea raftului continental expus, in functie de markerul molecular: Cyt b (Fig. 7A) si microsatellite (Fig. 7C) au aratat ca cele mai mari probabilitati pentru caile de flux genic sunt in raftul continental, dar nu D-loop (Fig. 7B). care apartine bazinului raului Parana si bazinului sud-estic al Atlanticului. Hartile de flux de gene de la LGM au aratat diferente in utilizarea raftului continental expus, in functie de markerul molecular: Cyt b (Fig. 7A) si microsatellite (Fig. 7C) au aratat ca cele mai mari probabilitati pentru caile de flux genic sunt in raftul continental, dar nu D-loop (Fig. 7B). care apartine bazinului raului Parana si bazinului sud-estic al Atlanticului. Hartile de flux genic de la LGM au aratat diferente in utilizarea raftului continental expus, in functie de markerul molecular: Cyt b (Fig. 7A) si microsatellite (Fig. 7C) au aratat ca cele mai mari probabilitati pentru caile de flux genic sunt in raftul continental, dar nu D-loop (Fig. 7B).

Figura 7: Probabilitatea cailor de flux genic pentru Nectomys squamipes.

Conexiuni intre localitati cu haplotipuri Cyt b (A si D) si bucla D (B si E) si aceeasi dimensiune de alela pentru toate locurile de microsateliti (C si F). Caile de curgere a genelor au fost construite folosind SDM pentru LGM ca strat de frecare (A – C) si modelul actual (D – F). Linia punctata indica raftul continental expus in timpul LGM si scufundat in zilele noastre.

Discutie

Structura genetica si conexiunile istorice intre bazinele fluviale

Rezultatele noastre au aratat o structura genetica superficiala in N. squamipes, iar ADN-ul mitocondrial si grupurile de microsateliti nu sunt puternic legate de cele cinci bazine fluviale. Toti markerii moleculari au aratat o structura genetica latitudinala a sobolanului de apa, cu trei clade: nord, central si sud, cu SDM pentru diferite scale temporale care recupereaza zone adecvate in aceeasi locatie geografica a acestor trei clade.

Singurele rezultate care indica o structura genetica puternica pe bazinul hidrografic au fost valorile F ST pentru markerii mitocondriali, care s-ar putea datora istoricului sau matrilineal si dimensiunii efective a populatiei mai mici in comparatie cu markerii microsateliti (Avise, 2000). escorte baile felix www.google.com.np Intr-adevar, femela N. squamipesau gamele mai mici de acasa si se misca mai putin decat barbatii (Lima, Pinho & Fernandez, 2016), ceea ce poate indica faptul ca sunt filopatrice catre site-uri natale. Numarul mic de loci microsatelici utilizati si capacitatea lor de a detecta adevarata structura a populatiei este o alta explicatie plauzibila pentru discrepanta dintre acest marker si mtDNA. Alte studii recente care folosesc un numar similar de markeri microsateliti in alte organisme (Perez-Alquicira si colab., In presa; Villamor, Costantini si Abbiati, in presa; Zheng si colab., In presa) au gasit, de asemenea, o structura genetica semnificativa in unele cazuri. Un alt studiu care utilizeaza aceleasi loci microsateliti (Maroja, Almeida si Seuanez, 2003) a constatat o diferentiere genetica semnificativa in N. squamipesesantioane dintr-o zona geografica foarte mica (distanta maxima intre site-uri = 6 km). Prin urmare, consideram ca numarul de loci de microsateliti au fost inferiori structurii genetice din setul nostru de date.

Pauzele filogeografice de la Serra da Bocaina sunt concordante cu limitele a doua ecoregiuni de apa dulce, Ribeira do Iguape si Paraiba do Sul, delimitate de sistemul ecoregiunilor lumii dulci (FEOW) furnizate de Abell si colab. (2008). Aceasta este, insa, singura pauza care se potriveste cu FEOW, iar cele trei clade nu respecta diviziunile FEOW. Sunt necesare mai multe probe, in special din starea Rio de Janeiro, pentru a delimita mai bine aceasta pauza filogeografica la Serra da Bocaina.

Am considerat ca structura genetica a datelor mitocondriale este relativ mica, deoarece exista: (i) putine clade sprijinite statistic; (ii) clade cu ramuri scurte in copacii filogenetici; si (iii) cateva haplotipuri izolate in retelele de haplotip. Aceiasi factori au fost gasiti in rozatoarele semiaquatice mici, Arvicola sapidus Miller (Centeno-Cuadros, Delibes & Godoy, 2009). In plus, cladele N. squamipes sunt separate prin distante genetice mici, ceea ce confirma un grad scazut de diferentiere (Almeida si colab., 2005). Studii genetice asupra unor rozatoare semiaquatice mici, precum muschiul Ondatra zibethicus(Linnaeus) (Laurence, Smith & Schulte-Hostedde, 2013) au coroborat structura genetica superficiala si divergenta scazuta observata atunci cand se astepta opusul. Mamiferele mari semiaquatice, cum ar fi castorii ( Castor fibre Linnaeus) si vidra [ Lutra lutra (Linnaeus)], prezinta, de asemenea, o structurare genetica superficiala in randul populatiilor din diferite bazine fluviale (Durka si colab., 2005; Quaglietta et al., 2013). Aceste cazuri pot fi explicate prin capacitatea lor de dispersie mai mare in functie de dimensiunea corpului si prin presiunea de vanatoare care a dus la un efect de gat (Durka si colab., 2005; Quaglietta si colab., 2013). escorte contanta freewho.com Chiar si pentru populatiile celor mai mari rozatoare, capibara ( Hydrochoerus hydrochaeris)(Linnaeus)), importanta bazinelor fluviale este variabila in functie de sistemul fluvial (Byrne si colab., 2015). Aceste rezultate indica faptul ca dependenta de rauri ar putea favoriza deplasarea mamiferelor semiaquatice si, in consecinta, fluxul genic, ceea ce duce la divergenta scazuta si structura genetica superficiala. De exemplu, muschii au un comportament oportunist in utilizarea peisajului terestru si structura populatiei nu a fost influentata de reteaua de apa sau de compozitia peisajului, iar caracteristicile peisajului au avut un efect limitat asupra fluxului genic (Laurence, Smith & Schulte-Hostedde, 2013). Unele specii de specialitate pot fi considerate generaliste in utilizarea lor de peisaj pentru dispersie, cum ar fi voleul de apa din sud (Centeno-Cuadros et al., 2011), care utilizeaza mai multe tipuri de peisaj in timpul dispersiei, crescand fluxul genic.N. squamipes in timpul dispersiei, dar exista inregistrari ca aceasta specie este capabila sa se deplaseze pe uscat intre fragmentele de padure din padurea Atlanticului in timpul sezonului uscat (Pires si colab., 2002; Lima, Pinho & Fernandez, 2016) si structura genetica am descoperit sugereaza un comportament mai generalist in timpul evenimentelor de dispersie, permitand indivizilor sa se deplaseze intre bazine.

In urma testelor de neutralitate s-a inregistrat o extindere recenta a populatiei in sudul Atlanticului de Sud si in cladul / clusterul central. Mai mult, exista haplotipuri in sud-estul Atlanticului, impartite de alte bazine fluviale, ceea ce indica ca fluxul de gene din bazinele adiacente are loc acum sau in trecutul recent, deoarece haplotipurile comune se concentreaza la granite. Datele microsatelitelor, pe de alta parte, sugereaza stabilitate si nu expansiune in sud-estul Atlanticului. Aceasta incongruenta ar putea fi rezultatul scarilor temporale distincte documentate de acesti markeri. Lociul mitocondrial reflecta evenimente mai vechi decat loci-ul microsatelitelor (Putman & Carbone, 2014) si, in acest context, expansiunea detectata de Cyt b si bucla D s-a produs mai devreme decat stabilizarea recenta a populatiilor documentate de microsateliti. Acelasi argument este valabil pentru diferentele dintre testele de neutralitate pentru specia in ansamblu, ceea ce a indicat extinderea dimensiunii si stabilitatii efective a populatiei mitocondriale pe baza datelor microsatelice. Mai mult, SDM-urile au aratat ca exista o crestere a zonelor adecvate din regiunea Sud-Estului de la LIG la LGM, care sustin posibilitatea extinderii populatiei.

Caile de curgere a genelor intre diferite bazine apar in anumite zone. Bazinele hidrografice ale apelor raurilor care delimiteaza un bazin pot facilita conexiunea intre bazine datorita activitatii tectonice sau eroziunii (Ribeiro, 2006). Activitatea tectonica importanta in ultimii 1,6 milioane de ani in regiunea Padurii Atlantice poate sa fi provocat reorganizarea bazinelor fluviale din cauza captarii apelor din alte rauri (Saadi si colab., 2002). Acest fenomen poate afecta atat migratia speciilor intre rauri, cat si comunitatile actuale ale organismelor acvatice si semiaquatice. Fauna piscicola comuna dintre bazinele fluviale documentate de mai multi autori poate indica legatura dintre ele in timpul cuaternarului (Ribeiro, 2006), care este perioada de diversificare a N. squamipes. De exemplu, Pereira si colab. (2013) a gasit structura filogeografica intr-o padure atlantica trahira Hoplias malabaricus (Bloch) aproape identica cu cea prezentata aici pentru N. escorte negresa www.halfroundgutters.com squamipes . Acestia au explicat aceasta structura prin evenimente de dispersie recente congruente cu conexiuni istorice intre bazinele raurilor cauzate de variatiile nivelului marii si de piratarea fluxurilor. Aceiasi factori pot explica si conexiunile dintre bazinele fluviale gasite aici pentru populatiile de N. squamipes (pentru detalii, a se vedea Fig. S3.5).

Raspunsuri la schimbarile climatice din trecut

Temperatura este un factor important in distributia geografica a N. squamipes, intervalul de temperatura mediu inferior al temperaturii (Bio 02) a fost cea mai importanta variabila pentru construirea modelelor de distributie. Aceasta variabila este direct legata de biologia acestui sobolan, deoarece traieste in apropierea corpurilor de apa unde temperatura este mai stabila in timpul zilei si, prin urmare, zonele de coasta cu un interval de temperatura restrans sunt foarte potrivite in SDM. Fluctuatiile populatiei in ultimii 120.000 de ani au urmat variatiilor de temperatura documentate de izotopul stabil de oxigen-18 ( δ 18 O) (Cohen, 2012), cu o expansiune in LGM, dar intervalul de incredere este destul de larg. De asemenea, am gasit dovezi de extindere a populatiei in testele de neutralitate, iar extinderea zonelor adecvate in timp este in concordanta cu o extindere a LGM atunci cand clima era mai rece. Dovada extinderii populatiei si a gamei in LGM si contractia zonelor adecvate cu temperaturi crescand atat in ​​prezent cat si in LIG contrazic ipoteza refugiului forestier pentru a explica istoria biogeografica a acestei specii. Filogeografiei de N. squamipesdocumentat aici se potriveste ipotezei padurii Atlantide, care prezice extinderea padurii atlantice pe raftul continental in timpul LGM. Acest lucru este in conformitate cu estimarea dimensiunilor noastre de populatie, modelul nostru de distributie a speciilor pentru LGM, precum si caile de flux de gene de coasta deplasate in raftul continental acum scufundat. Bucla D a fost singurul marker genetic care nu a prezentat cai ale fluxului genic pe raftul continental in timpul LGM. Viteza de evolutie in secventele de bucla D este intermediara intre Cytb mai lent si microsatelitele mai rapide, de aceea caile de flux ale buclei D rezulta probabil din evenimente distincte care au avut loc intr-un timp intermediar, cum ar fi o perioada interglaciara, cand dispersia a fost restrictionata .

Populatiile de Nectomys squamipes ar fi putut fi favorizate in perioadele glaciare, in ciuda unei eventuale scaderi a acoperirii plantelor si a cresterii sezonului de precipitatii (Behling, 2002; Carnaval si Moritz, 2008). Este posibil ca acest scenariu sa fi redus habitatul altor mamifere semiaquatice din cauza nivelului fluvial mai scazut, in timp ce favorizeaza N. squamipes , o specie mai generalista, care prefera paraiele mlastinoase mici peste rauri mai mari cu apa cu curgere mai rapida (Lima, Pinho si Fernandez, 2016). Un alt factor care ar fi putut contribui la o crestere a distributiei N. squamipesin timpul LGM este scaderea nivelului oceanelor, care au fost in medie cu 68 m mai mici decat nivelul lor actual (Lambeck, Esat & Potter, 2002; Rabineau si colab., 2006). Acest lucru a sporit nu numai suprafata terenului, dar a extins cursul raurilor care curg in Oceanul Atlantic (Weitzman, Menezes & Weitzman, 1988; Clapperton, 1993; Thomaz et al. escorte cluj-napoca www.aboutsupport.com , 2015), permitand conexiunile care sunt acum ascunse de ocean. si favorizarea dispersiei si a fluxului genic in aceasta perioada glaciara. Cand marea s-a ridicat la nivelul actual, populatiile de coasta au fost izolate in zonele superioare care au devenit insule oceanice, ceea ce este in acord cu structura genetica actuala a populatiilor insulare de N. squamipes(Almeida si colab., 2005). Prin urmare, padurile riverane ar fi putut sa functioneze ca coridoare printre fragmentele de padure, deoarece au aceeasi disponibilitate a resurselor (Naxara, 2008). Paleodrenajele pleistocene au fost cruciale in structurarea diversitatii genetice la pesti (Thomaz si colab., 2015) si este posibil ca aceste paleodrenaje sa fi jucat un rol important in formarea structurii genetice a N. squamipes .

Datarea a evidentiat o origine pleistocena pentru haplotipurile Cyt b ale N. squamipes si pentru cele trei clade principale. Acest rezultat indica faptul ca oscilatiile climatice din perioada ar fi putut fi importante atat pentru specializarea genului, cat si pentru structurarea genetica a N. squamipes . Cele trei regiuni geografice principale rezultate din modelarea LIG sunt similare cu cladele gasite in copacii filogenetici, indicand corespondenta dintre datele ecologice modelate si datele genetice, asa cum este descris in alte studii (Igea si colab., 2013). Tinand cont de faptul ca au existat mai multe perioade glaciare in timpul Pleistocenului, cu perioade interglaciare intre ele, N. squamipes populatiile ar fi putut suferi procese recurente de reducere si extindere a populatiei (Almeida si colab., 2000a).

concluzii

Rezultatele noastre au aratat o structura genetica superficiala la sobolanul de apa, usor influentata de bazinele fluviale. Modelul diversitatii genetice este cel mai bine explicat prin latitudinea cu trei clade principale structurate de la nord la sud. Exista dovezi despre populatia recenta si extinderi adecvate ale zonei in perioada glaciara pentru N. squamipes . Prezenta zonelor adecvate si a cailor de curgere a genelor prin platforma continentala si extinderea populatiei in perioada glaciara, sustin ipoteza padurii Atlantidei. Raurile si legaturile istorice dintre rauri au permis N. squamipes sa se disperseze mai departe de-a lungul si in interiorul bazinelor, ceea ce duce la o structura genetica superficiala. barbati escorte mdpolicyjournal.org

Informatii suplimentare

Recunoasteri

CR Bonvicino, LP Costa, MA Sabato, M Lara, M Passamani, R Moura, V Fagundes si colectiile profesorului Museu de Biologie Mello Leitao (MBML), Museu de Ciencias Naturais da PUC-Minas (MCN-M) si Universidade Federal do Espirito Santo (UFES-CTA), care a donat toate probele de tesut pentru acest studiu. KPMB Ferraz, MC Ribeiro, FC Barreto si JP Hoppe au oferit un mare ajutor in modelarea distributiei, TE Simon (in memoriam) si JF Justino cu analiza microsatelitelor, H Seibel Jr. cu scripturi Python, KA Boher cu analiza BAPS. AB Santos, V Fagundes, A Percequillo, AT Thomaz, AC Loss si recenzorii anonimi au facut sugestii care imbunatateau calitatea proiectelor anterioare ale acestui manuscris.

Referinte

• Abell R, Thieme ML, Revenga C, Bryer M, Kottelat M, Bogutskaya N, Coad B, Mandrak N, Balderas SC, Bussing W, Stiassny MLJ, Skelton P, Allen GR, Unmack P, Naseka A, Ng R, Sindorf N , Robertson J, Armijo E, Higgins JV, Heibel TJ, Wikramanayake E, Olson D, Lopez HL, Reis RE, Lundberg JG, Perez MHS, Petry P. 2008 . Ecoregiuni de apa dulce ale lumii: o noua harta a unitatilor biogeografice pentru conservarea biodiversitatii apei dulci. BioScience 58 : 403-414

• Durka W, Babik W, Ducroz JF, Heidecke D, Rosell F, Samjaa R, Saveljev AP, Stubbe A, Ulevicius A, Stubbe M, Saveljev AP, Ulevicius A. 2005 . Filogeografia mitocondriala a castorului eurasiatic Fibra de ricin L. Ecologia moleculara 14 : 3843-3856

• Leite YLR, Costa LP, Loss AC, Rocha RG, Batalha-Filho H, Bastos AC, Quaresma VS, Fagundes V, Paresque R, Passamani M, Pardini R. 2016 . Extinderea padurii neotropicale in ultima perioada glaciara contesta ipoteza refugiului. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 113 : 1008-1013

• Oksanen J, Blanchet FG, Kindt R, Legendre P, Minchin PR, O’Hara RB, Simpson GL, Solymos P, Stevens MHH, Wagner H. escorte pe net www.bellbottom.com 2015 . vegan: pachet ecologic comunitar. Pachetul R versiunea 2.2-1

• Palma RE, Rodriguez-Serrano E, Rivera-Milla E, Hernandez CE, Salazar-Bravo J, Carma MI, Belmar-Lucero S, Gutierrez-Tapia P, Zeballos H, Yates TL. 2010 . Relatiile filogenetice ale sobolanilor de orez pigmei din genul Oligoryzomys Bangs, 1900 (Rodentia: Sigmodontinae) Jurnalul Zoologic al Societatii Linneane 160 : 551-566

• Pereira TL, Santos U, Schaefer CE, Souza GO, Paiva SR, Malabarba LR, Schmidt EE, Dergam JA. 2013 . Dispersarea si vecinatatea populatiilor de Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) (Teleostei, Erythrinidae) din marja continentala braziliana (L Rocha, Ed). Journal of Biogeography 40 : 905-914

• Rambaut A, Suchard MA, Xie D, Drummond AJ. 2014 . Tracer v.1.6. (accesat 22 martie 2015)

• Watanabe S, Hajima T, Sudo K, Nagashima T, Takemura T, Okajima H, Nozawa T, Kawase H, Abe M, Yokohata T, Ise T, Sato H, Kato E, Takata K, Emori S, Kawamiya M. 2011 . MIROC-ESM 2010: descrierea modelului si rezultatele de baza ale experimentelor CMIP5-20c3m. Dezvoltarea modelului geoscientific 4 : 845-872