articol de cercetare

Vizualizati profilul ORCIDGraham Gower, Lindsey E. Fenderson, Alexander T. Salis, Kristofer M. Helgen, Ayla L. van Loenen, Holly Heiniger, Emilia Hofman-Kaminska, Rafal Kowalczyk, Kieren J. Mitchell, Vizualizati profilul ORCIDBastien Llamas si Alan Cooper

  1. Editat de Neil H. Shubin, Universitatea din Chicago, Chicago, IL, si aprobat pe 18 iulie 2019 (primit pentru revizuire 25 februarie 2019)

Semnificatie

Masura in care inregistrarea fosilelor ofera o imagine exacta a vietii trecute este o problema importanta care este adesea dificil de evaluat. Am facut sex pe 277 de subfossile de mamifere genetic folosind secventiere cu un randament ridicat al ADN-ului antic si am gasit o prejudecata masculina puternica (∼75%) in bizonul Pleistocen ( n = 186) si ursii bruni ( n = 91), corespunzand semnalelor raportate anterior pentru mamut. In mod similar, o partinire masculina a fost gasita si la speciile de aproape toate ordinele de mamifere din 4 mari colectii ale muzeului. Pentru mamifere, sugeram atat comportamentul masculin, cat si aspectul poate duce la sanse crescute de reprezentare in colectiile fosile si muzee, iar aceasta prejudecata sexuala nerecunoscuta anterior ar putea avea implicatii substantiale pentru viziunile populatiei din trecut si procesele ecologice.

Abstract

Un studiu recent asupra ramasitelor subfosilului mamut a demonstrat potentialul utilizarii secventarii ADN cu un randament inalt cu acoperire relativ scazuta la epruvete sexuale genetic, dezvaluind un raport sexual puternic partinit intre barbati [P. Pecnerova si colab., Curr. Biol. 27, 3505–3510.e3 (2017)]. Tipare similare au fost prezise pentru bizonul de stepa, bazat pe structura lor analoga bazata pe efective. Avem resturi de subfossil sexat genetic din 186 bizoni holarctici ( Bison spp.) Si, de asemenea, 91 de ursi bruni ( Ursus arctos), care nu sunt pe baza de efective de sex feminin si au descoperit ca ∼75% din ambele grupuri erau de sex masculin, foarte aproape de raportul observat la mamuti (72%). Aceasta abatere mare de la un raport 1: 1 a fost neasteptata, dar nu am gasit dovezi pentru diferentele de sex in ceea ce priveste conservarea ADN-ului, varsta esantionului, tipul materialului sau distributia spatiala generala. Am examinat in continuare rapoartele de exemplare masculine si feminine din 4 mari colectii de mamifere muzeale si am gasit o partinire masculina puternica, observabila in aproape toate ordinele mamiferelor. Va sugeram ca, cel putin, la mamifere, 1) game geografice masculine mai largi pot duce la sanse considerabile de detectare in studiile fosile si 2) comportamentul sau aspectul dimorfa sexuala poate facilita o prejudecata sexuala considerabila in colectiile fosile si moderne, pe o perioada anterioara scara necunoscuta

  • raport sex
  • prejudecati sexuale
  • bizon
  • ursi bruni
  • ADN antic

Majoritatea speciilor de mamifere au un raport de sex 1: 1 la nastere (1), dar acest lucru se poate schimba demografic in functie de tipare diferentiale de mortalitate intre sexe de-a lungul diferitelor stadii de viata. Au fost identificate o varietate de factori care pot afecta raporturile sexuale la populatiile de mamifere de la nastere pana la varsta adulta, inclusiv concurenta pentru parteneri si resursele locale sau starea fiziologica a mamelor (1 – 3). Raporturile de sex in populatiile naturale sunt utile in evaluarea impactului acestor factori si al altor factori si pentru a lumina aspecte ale istoriei vietii si a demografiilor comparative din interiorul si intre speciile. Cu toate acestea, este important ca studiile bazate pe teren cu privire la raporturile de sex sa capteze informatii reale, mai degraba decat partinitoare, pentru ambele sexe. Pecnerova si colab. (4) au demonstrat recent ca barbatii sunt suprareprezentati in registrul fosil al mamutilor, si a sugerat ca acest lucru poate fi, de asemenea, cazul inregistrarilor fosile ale altor specii de mamifere de sex feminin, cum ar fi bizonul. Pentru a explora amploarea acestei probleme, am examinat reprezentarea relativa a barbatilor si femelelor in evidenta fosila a 2 megafauna plistocenului tarziu si a holocenului, bizon (Bison spp.) Si ursi bruni ( Ursus arctos ), precum si in colectiile muzeale ale unei game de mamifere existente.

Determinarea sexului morfologic a resturilor fosile si subfosile este, in general, fiabila numai in cazul in care este aparent dimorfismul sexual, dar a fost utilizat pe scara larga in ciuda acestei limitari (5, 6). Cu toate acestea, este de asemenea posibil sa se recolteze genetic subfossil sexual folosind ADN-ul antic, fie prin PCR directa a unei gene legate de sex sau, mai puternic, prin intermediul datelor de secventare a puscarilor (7, 8). In aceasta din urma abordare, sexul mamiferului poate fi dedus calculand raportul dintre numarul de citiri care se mapeaza cu cromozomii Y versus X (7), desi, deoarece multe ansambluri de referinte ale genomului au un cromozom Y, este adesea mai bine sa se calculeze raportul dintre citirea cartografierii X fata de cromozomii non-sex (8). Cromozomii 2 X la mamiferele feminine au ca rezultat „doza de citire” cromozomiala aproximativ X dublu in comparatie cu barbatii. Citirea dozei atat pentru X cat si pentru Y a fost, de asemenea, evaluata folosind datele antice de captura a polimorfismului cu un singur nucleotid nuclear ADN (9). Utilizarea dozei citite este foarte convenabila pentru studiile antice ale ADN-ului, deoarece metoda necesita eforturi de secventare relativ putine si este tipic generata ca parte a screeningului de rutina al calitatii ADN-ului.

Abordarea de dozare citita a fost utilizata recent pentru a arata ca exemplarele de sex masculin sunt suprareprezentate (72%) in resturile de mamut holarctice (4). Acest lucru a fost sugerat sa rezulte din „modelul masculin singur”, propus initial sa explice excesul de barbati adulti tineri din ansamblul mamut Hot Springs (10). Acest model propune ca, dupa ce barbatii subadulti sunt expulzati din grupul lor familial, ei sa piarda protectia unui efectiv mare si cu lideri de grup cu experienta si, prin urmare, sa se angajeze intr-un comportament mai riscant sau sa intre pe un teritoriu mai periculos. Drept urmare, excesul de barbati din evidenta fosilelor este cauzat de segregarea de sexe, datorita comportamentului lor social care duce la mortalitate diferentiata, inclusiv in locurile favorabile din punct de vedere taponomic care pastreaza fosile (cum ar fi baltile si tarpele). Profilarea morfologica a varstei a oferit sprijin pentru acest model la anumite situri de deces in masa mamut (revizuite de ref. 11), dar nu a fost sugerat anterior sa fie un model mai raspandit la nivelul inregistrarilor fosile. In plus, modelul nu este usor falsificabil fara capacitatea de a profila varsta la deces, iar alte posibile cauze ale unei prejudecati masculine raman, de asemenea, testate.

Pentru a investiga in detaliu aceasta problema, am examinat colectii mari ale mai multor megafauna holarctica cuaternara tarzie, bizoni ( Bison spp.) Si ursi bruni ( U. arctos ) din toata Europa, Beringia si America de Nord ( apendicele SI , fig. S1), impreuna cu setul de date mamut original (4) si un mic set de date al extinctului bovid balear Myotragus balearicus. Cele mai multe exemplare au fost colectate de catre autori fie direct din teren (majoritatea probelor din America de Nord), fie din colectiile muzeelor ​​existente (majoritatea esantioanelor europene si ruse), oferind un anumit nivel de control impotriva prejudecatilor de colectie. Am folosit aceste seturi de date pentru a investiga o serie de aspecte ale taphonomiei si activitatilor de colectare a probelor care ar putea influenta raporturile de sex observate.

Bisonul pleistocen tarziu a prosperat pe vasta mama de stepa, lasand o evidenta substantiala a fosilelor in Eurasia si America de Nord. Bizonii moderni sunt poligini si gregari, formand turme mari cuprinzand in mare parte adulti de sex feminin si tineri de ambele sexe. Masculii adulti sunt solitari sau formeaza mici grupuri de burlaci, unindu-se cu grupurile de femei doar 1 – 2 luni din an. Structuri similare au fost implicate pentru bizonul de stepa Pleistocen (12), iar acest lucru a dus la preziceri ca, la fel ca mamutul, resturile de bizoni de stepa ar prezenta si o prejudecata masculina pronuntata (4). Am examinat acest lucru prin sexingul genetic 188 de exemplare de bizoni subfosili din intreaga Europa, Beringia si America de Nord, recuperata majoritatea din sedimentele aluviale.

Atat ursul modern, cat si cel pleistocen tarziu au o distributie holarctica, iar indivizii sunt, de regula, solitari sau formeaza grupuri mici de familie, adunandu-se doar in numar mare in circumstante atipice de alimente extrem de abundente. Dispersarea ursului brun existent este dependenta de densitate (13), cu mai mult de o treime dintre femei si 80 pana la 90% dintre barbati se disperseaza inainte de varsta adulta (13, 14). Drept urmare, in timp ce modelul masculin singur nu se aplica ursilor bruni, intrucat nu exista o structura de efectiv feminin, modelul mai generic ca un peisaj mai mare care variaza la barbati ar putea produce o prejudecata a sexului masculin in inregistrarile fosile. Avand in vedere ca ursii bruni sunt carnivori facultativ, atat ecologia lor, cat si structura sociala sunt in mod clar diferite de mamuti si bizoni si ofera o comparatie puternica pentru a examina raporturile sexuale partinitoare.

Rezultate

Datele de secventiere a pistolelor au fost utilizate pentru a atribui in mod confidential sexul la 186 din bizonul subfosilelor 188 si la toate cele 91 de exemplare de urs brun, folosind raportul dintre maparile citite la cromozomul X fata de cromozomii nonsex ( materiale si metode)si tabelul 1). S-a observat o influenta sexuala masculina pronuntata apropiata ca cea a mamutilor (72%) la toti bizonii (75%) si marea majoritate a exemplarelor de urs brun (75%) (Tabelul 1). Este interesant faptul ca, in seturile mai limitate de oase conservate in pestera, a fost observat un semnal contradictoriu de prejudecati feminine pentru bizoni (4 barbati, 8 femele) si pentru ursii bruni din regiunea Alpi (8 barbati, 16 femei). Cu toate acestea, dominanta ursilor bruni feminini a fost remarcata anterior pentru pesterile austriece (15) si se crede ca se refera la diferentele de comportament din regiunea Alpi, unde ursul feminin hiberneaza in pesteri, in timp ce masculii nu. In afara Alpi, hiberneaza atat ursul brun cat si cel feminin si s-a observat o tendinta sexuala puternica la sexul masculin in siturile rupestre (50 de barbati, 26 de femei), in timp ce locurile deschise au prezentat un raport mai egal (8 barbati, 7 femei).

Tabelul 1.

Numarul probelor de barbati si femei

Pentru a testa daca informatii suplimentare despre esantioane ar putea explica raportul masculin in exces, am folosit o regresie logistica numai interceptabila, ca model nul, pentru compararea cu modelele de regresie logistica care contin variabile explicative. Intuitiv, acest model nul poate fi interpretat ca „exista un raport fix intre barbati si femei”, in timp ce modelele alternative pe care le construim ar trebui interpretate ca „raportul de sex se schimba pe masura ce variabila explicativa se modifica”. Modelele alternative au fost comparate cu nulul utilizand un raport de probabilitate (LRT). Modelele de regresie logistica cu predictori univariati ai sexului au fost construite pentru o varietate de variabile explicative.

Bizon.

Pentru bizon, s-a constatat ca numai tipul de sit (pestera fata de necave) este semnificativ mai bun decat modelul cu interceptare, datorita partinirii feminine din cele 12 exemplare de pestera mentionate mai sus (tabelul 2). Am cautat factori specifici site-ului care ar putea contribui la mortalitatea diferentiata a barbatilor si femeilor, dar am respins modelele univariate cu urmatoarele variabile explicative: latitudine, longitudine si altitudine. Modelele univariate pot sa nu dezvaluie diferente care apar doar luand in considerare latitudinea si longitudinea, astfel incat am implementat un test de proba cu 2 esantioane gaussiene (16), pentru diferente spatiale mai complexe intre sexe. Acest test multivariat are o sensibilitate buna pentru a detecta astfel de diferente ( apendicele SI ), dar nu a putut dezvalui niciun tipar specific sexului pentru resturile de bizoni (T = −0.0073311, p = 0.766).

Masa 2.

Modele de regresie logistica cu sexul ca variabila dependenta

Pentru a examina daca bizonul mai mare poate genera o prejudecata de colectare a „trofeului”, am cautat o crestere a proportiei de probe osoase masculine in care dimorfismul sexual este mai evident (de exemplu, cranii). Datorita marimii mici a esantionului pentru multe tipuri de os utilizate pentru extractia ADN-ului, am prabusit si categoriile in „crania” sau „postcrania”, cu dintii plasati in categoria crania, deoarece sunt luati in mod regulat din cranii complete sau partiale. Nici modelul care contine toate categoriile osoase, nici cel care contine categorii prabusite nu a fost semnificativ mai bun decat nulul.

Ursi bruni.

In timp ce mai multe variabile (varsta de 14 ° C, longitudinea si altitudinea) au explicat prejudecatile sexului masculin cu urs brun mai bine decat un model numai interceptabil (tabelul 2), acestea sunt toate legate de tendinta puternica a femeilor din esantioanele din pestera Alpi (p = 0,000363) . In afara regiunii Alpi, singurele variabile semnificativ mai bune decat un model exclusiv de interceptare au fost latitudinea si pesterile / necavele (tabelul 2). Important, prejudecata masculina a fost mai putin extrema la latitudinile mai mari, unde zonele de domiciliu ale femeilor sunt mai mari din cauza deficitului alimentar, in special dupa ce au iesit din dens (17). Acest lucru sugereaza ca raportul dintre variatul peisaj masculin si feminin poate fi un factor important. Oasele de urs brun care se gasesc in pesterile din afara Alpilor au prezentat o prejudecata masculina, ceea ce sugereaza ca comportamentul de hibernare feminina din Alpi poate produce intr-adevar prejudecati sexuale feminine, in timp ce, in alta parte,

Testul cu 2 esantioane de sambure a fost, de asemenea, aplicat pe ursii bruni si a identificat distributia spatiala specifica sexului cauzata de site-urile dominate de femei din Alpi (T = 0,13709, p = 0,001). Cu toate acestea, atunci cand se aplica numai ursului brun ramane in afara Alpilor, nu s-au putut identifica diferente spatiale intre sexe (T = 0,037225, p = 0,157).

Mamut.

De asemenea, am reanalizat probele de mamut din studiul anterior (4) pentru comparatie, folosind metodele noastre pentru consecventa. Din 98 de probe, 93 au fost repartizate fara echivoc la un sex (tabelul 1). Am evaluat cele 2 variabile furnizate, tipul materialului si data 14C, ca explicatii posibile pentru raportul de sex. Niciunul dintre ele nu a fost semnificativ mai bun decat un model exclusiv de interceptare (tabelul 2).

Myotragus .

Am facut sex cu 9 oase ale piticului pitic bovid M. balearicus din mai multe zacaminte mallorce diferite (Insulele Baleare, Spania) care au facut parte dintr-un alt studiu (18). Oasele mai mari au fost alese in mod deliberat din colectiile disponibile, in efortul de a identifica specimenele cu o buna conservare a ADN-ului. Toate cele 9 oase s-au dovedit a fi de sex masculin, ceea ce sugereaza ca alegerea deliberata a oaselor mari la speciile de dimensiuni medii mici poate duce la o prejudecata substantiala pentru barbati pentru taxoni care au un dimorfism sexual de dimensiune evidenta.

Colectii moderne de mamifere.

Pentru a explora in continuare potentialul prejudecatilor din colectiile muzeului, am numarat probe de sex masculin si feminin in bazele de date online ale colectiilor mari de mamografie de la American Museum of Natural History (AMNH), New York; Muzeul de Istorie Naturala (NHM), Londra; Smithsonian Institution National Museum of Natural History (USNM), Washington; si Muzeul Regal Ontario (ROM), Ontario. Aceste exemplare de mostre moderne si istorice de mamifere au fost obtinute in ultimele cateva sute de ani, in mare parte de la persoane vanate sau prinse. Multe au fost facute sex la momentul colectarii sau, ulterior, pe baza organelor genitale pastrate sau care distingeau in mod clar personaje sexuale secundare (cum ar fi furniculele, pentru majoritatea speciilor de cerbi). Raportul dintre barbati a fost calculat pentru fiecare specie reprezentata de peste 100 de indivizi (Fig. 1). Raportul masculin, medie in randul speciilor, a fost mai mare de 1: 1 in majoritatea ordinelor de mamifere, cu exceptii notabile pentru Chiroptera (lilieci) si Pilosa (naluci si anteater). Cu toate acestea, a existat o variabilitate extrema intre taxoni, care poate rezulta din metoda de colectare (vanatoare vs. prindere) sau sursa probelor (gradina zoologica vs. salbatic).

Fig. 1.

Graficul de caseta care rezuma proportia de probe masculine pentru specii distincte din colectiile de mamifere moderne, grupate pe comanda. Punctele negre reprezinta proportia de mascul pentru o singura specie si sunt zgariate pe orizontala. Casetele arata 25, 50 (median) si 75 percentile. Au fost incluse doar speciile cu peste 100 de probe sexuale.

Discutie

O partinire fata de barbati pare a fi o caracteristica omniprezenta atat in ​​colectiile de mamifere subfossile, cat si in cele vii si s-ar putea datora unei serii de factori plauzibili. Poate ca cea mai simpla explicatie din seturile de date ale subfosililor este un artefact taponomic, in care oasele masculine din speciile dimorfice sexual, cum ar fi bizonul sunt mai mari sau mai dense si mai probabil sa fie mai bine conservate sau identificate ca fiind susceptibile de a contine ADN. Daca acesta a fost cazul, se poate preconiza ca prejudecata masculina va fi corelata cu factorii asociati cu conservarea ADN postmortem, cum ar fi varsta esantionului, lungimea medie a fragmentului de ADN si rata de deaminare a citozinei. De asemenea, poate fi de asteptat ca o densitate osoasa mai mare sa inhibe intruziunea microbiana si, astfel, sa creasca proportia de ADN endogen (specii gazda vs. ADN microbian). Cu toate acestea, nu s-au observat astfel de tendinte aici (tabelul 2),

Avand in vedere dovezile de conservare echivalente postmortem, prejudecata masculina observata s-ar putea referi la diferente fie in ratele de depunere, fie in activitatile de colectare. In ceea ce priveste acestea din urma, nu am gasit nicio dovada a scaderii prejudecatilor sexuale masculine in elemente scheletice mai mici, in care dimorfismul sexual este mai putin evident, ceea ce sugereaza ca probabilitatea prelevata de dimensiuni este putin probabil sa fie un factor principal al raporturilor sexuale observate la bizoni sau ursi bruni. In consecinta, datele noastre ar parea sa sustina o rata de depunere masculina partinitoare atat la ursul brun cat si la ursul brun, in concordanta cu ipoteza masculina propusa de peisaj, propusa pentru mamut (4), unde decesele de sex masculin sunt distribuite mai pe larg. Aceasta prejudecata este de asteptat sa fie deosebit de puternica in cazul taxonilor de crestere a femelelor, unde zonele feminine sunt potential grupate geografic ( apendicele SI, Fig. S2). In timp ce acesta din urma este probabil sa se schimbe in distributia geografica in timp, esantionarea aleatorie in peisaj este inca mai probabil sa localizeze ramasite masculine.

Un corolar al acestui model este acela ca locatiile dominate de grupuri mari de femei ar trebui sa fie intalnite ocazional, obtinand raporturi partinitoare de sex feminin pentru astfel de site-uri. Datele noastre de date contin foarte putine site-uri pentru care avem mai multe probe, dar am observat o astfel de regiune partinitoare de sex feminin cu ursi bruni alpini (pentru care este disponibila o explicatie comportamentala). In plus, partinirea generala de sex feminin observata in epruvetele de pestera de bizon pare a fi condusa de 3 situri canadiene, reprezentand jumatate din exemplarele noastre totale de pestera de bizon ( n= 6 din 12), din care nu am obtinut niciun individ de sex masculin (Pestera de extinctie si Pestera China Bowl, Manitoba; Pestera Bison, teritoriul Yukon) si, prin urmare, poate reprezenta situri din gama principala a efectivelor feminine. Cu toate acestea, desi aceasta observatie este in concordanta cu ipoteza peisagistica, numarul scazut de situri rupestre din care am obtinut resturi de bizon ( n = 6) ne impiedica sa tragem concluzii puternice. In cele din urma, raporturile sexuale partinitoare de sex feminin observate pentru lilieci pot proveni din colectii dominate de prelevarea de mostre singure, care, in anumite perioade ale anului, pot fi locuite doar de un singur sex, in special colonii de maternitate (19).

Siturile rupestre par sa furnizeze prejudecati sexuale diferite de sistemele aluviale deschise, eventual legate de trasaturi comportamentale, cum ar fi activitatile diferentiale de denning pentru ursi din Alpi si din alte parti. De exemplu, dominanta ursilor bruni masculi in siturile din pesterile din afara Alpi poate reflecta capacitatea masculilor de a alunga femelele din locatiile preferate, cum ar fi pesterile. Intrucat modelul masculin singur se aplica tehnic numai animalelor de efectiv, datele despre ursul brun sustin un model mai generic in care peisajul mai mare care variaza la barbati are ca rezultat sanse medii mai mari de descoperiri fosile. Acest lucru este sustinut de constatarea ca partinirea masculina scade la latitudini mai mari, unde intervalele de urs feminin sunt mai mari. Ar fi posibil sa se investigheze in continuare previziuni specifice ale modelului barbatului singur, examinand varsta la moarte, care ar trebui sa fie mai tanar pentru barbati decat pentru femei, din cauza lipsei de experienta si de protectia efectivelor. Varsta la moarte poate fi masurata morfologic din factori precum eruptia si uzura dintilor si, la mamuti, prin intalnirea straturilor smaltului ale tesaturilor. Cu toate acestea, pana in prezent, colectii mari de dinti subfosili care pastreaza ADN-ul antic nu au fost analizate. Anumite loci metilomice pot fi utilizate pentru a indica varsta la om (20), astfel incat metilarea citozinei din ADN-ul antic (21) ar putea fi folosita si pentru imbatranirea epruvetelor de subfossil.

Colectia Bias.

Unde am prelevat in mod intentionat M. balearicus mai gros si mai mareoase pentru a maximiza conservarea ADN-ului intr-un climat cald, toate s-au dovedit a fi de sex masculin (n = 9), ceea ce indica faptul ca aceasta prejudecata poate afecta potential colectiile de fosfile. Este foarte probabil ca o prejudecata de colectie similara sa afecteze colectiile moderne de mamifere care provin din indivizi vanati si prinsi predominant. Pentru mamiferele moderne, aceasta partinire nu trebuie determinata doar de o selectie deliberata a unor exemplare masculine mari „impresionante”, ci si din cauza altor factori, cum ar fi vanatorii sau capcanele care evita femelele care tanara din cauza legislatiei sau a altor motivatii. In acelasi timp, colectiile muzeale nu reprezinta doar alegerile colectionarilor si vanatorilor. Curatorii muzeului pot actiona in mod prudent pentru a selecta materiale pentru aderare, cu scopul de a reprezenta ambele sexe (precum si de a reprezenta diferite localitati, ore sau varste) pentru speciile din colectiile lor, factor care poate, de fapt, sa contracareze, intr-o oarecare masura, orice tendinta de prejudecata masculina extrema in unele colectii. Oricare ar fi cauza, necesitatea atentiei este o suprapresivitate a suprapresentei masculine in colectiile de mamifere. Utilizarea epruvetelor muzeale ca platforma principala pentru anatomia comparativa, variabilitatea morfologica, dezvoltarea ontogenetica, parazitologia, chimia izotopului stabil, continutul stomacului si multe alte aspecte ale biologiei la speciile de mamifere (22) ridica problema masurii in care studiile anterioare pot sa fie afectat de o prejudecata masculina nerecunoscuta.

Desi nu am examinat amploarea partinirilor masculine in colectiile moderne de pasari, banuim ca remarcabilul dimorfism sexual al culorilor in multe specii de pasari poate duce la prejudecati masculine similare, deoarece de obicei masculii prezinta un penaj mai izbitor vizual. Cu toate acestea, datele disponibile pentru moasurile dispuse din Noua Zeelanda sugereaza un model diferit pentru pasarile de rat, unde rolurile sexuale sunt inversate. Moa prezinta dimorfism pronuntat de marime sexuala inversa, la femei de 2 sau mai multe ori mai grele decat barbatii (23). Resturile fosile de 4 specii de moa diferite prezinta raporturi sexuale puternic dominate de femei in 2 depozite diferite, cu sugestii ca teritorialitatea feminina a dus la abundenta lor in apropierea gaurilor de udare sau a altor situri principale (24). Este important de indicat faptul ca morfologia sexuala diferentiala si ecologia comportamentala a vertebratelor mari,

Concluzie

Am observat un exces substantial de subfosile de bizon masculin si urs brun intr-o gama de depozite holarctice cuaternare tarzii, in concordanta cu un model de peisaj mai mare care se intinde la barbati. Structura femelelor de efectiv de bizon, la fel ca mamutii, explica raportul ridicat dintre subfossile masculine, deoarece se estimeaza ca femelele vor fi grupate geografic si, prin urmare, mai eterogene pe peisaj. In cazul ursilor bruni, lipsa unei structuri de efectiv duce la o distributie mai egala a resturilor de subfossil in siturile aluviale, dar un raport masculin in mod notabil mai scazut la latitudinile mai mari, unde intervalele feminine sunt mai mari.

Indiferent de mecanismele actuale, exista o partinire substantiala a sexului masculin atat in ​​evidenta subfosilelor, cat si in colectiile moderne de mamifere. Prejudiciul este foarte specific pentru taxe si este probabil sa difere intre colectii. Aceasta are implicatii majore pentru studiile care presupun ca esantioanele lor sunt reprezentative pentru intreaga populatie luata in considerare, cum ar fi comparatiile taxonilor sau studiile unor factori precum izotopii dietetici ososi in care sexe difera in comportamentul sau distributia lor. Rezultatele noastre sugereaza ca prejudecatile sexuale sunt omniprezente in colectii si nu ar trebui ignorate. Aplicarea de rutina a sexului genetic va permite identificarea posibilelor efecte confuzive ale dimorfismului sexual criptic atunci cand lucrati cu subfossile sau colectiile muzeului.

Materiale si metode

Proceduri de laborator.

Toate lucrarile antice ale ADN-ului au fost efectuate in unitatea ADN-ului izolat, construit in acest scop, la Centrul australian pentru ADN-ul antic al Universitatii din Adelaide sau in Centrul de Biomolecule Antice Henry Wellcome de la Universitatea Oxford, urmand ghidurile publicate anterior (25, 26). ADN-ul a fost extras din probe de bizon folosind fie o fenol-cloroform (27), fie o metoda pe baza de silice (28). Probele de urs brun au fost extrase folosind un protocol de extractie pe baza de fenol-cloroform (29) sau un protocol intern pe baza de silice (30). Bibliotecile de secventiere Illumina cu catena dubla au fost construite din 25 uL de extract de ADN in urma protocolului partial de tratament uracil-ADN-glicozilaza (31), modificat pentru a include utilizarea de secvente duale de coduri de bare interne 7-mer conform ref. 28. Bibliotecile au fost reunite si secventiate folosind reactii de pereche pe un Illumina MiSeq, NextSeq,

Aliniere si filtrare.

Citirile demultiplexate au fost cartografiate folosind conducta Paleomix (32) configurata pentru a utiliza BWA-aln (33) cu parametrii ADN antici tipici (-l 16384 -o 2 -n 0,01). Aliniamentele au fost ulterior filtrate pentru a le exclude pe cele cu o calitate a maparii mai mica de 30 si fragmente mai lungi de 100 de perechi de baze (bp). Am luat in considerare doar esantioane cu cel putin 5.000 de citiri mapate in genomul nuclear si subampliate pana la ∼20.000 de citite pentru determinarea sexului.

Bizon.

Citirile de bizon au fost mapate intr-un ansamblu de referinta pentru animale compuse format prin concatenarea ansamblului UMD3.1 (34), cu secventa cromozomala Y de la Btau4.6.1 (35). Intrucat foarte putine citind harta acestei secvente Y, nu am reusit sa facem sexul genetic folosind numaratii de lecturi care mapeaza cromozomul Y fata de numararea celor care se mapeaza cu cromozomul X ca in ref. 7. In schimb, am numarat citirea cartografierii cromozomului X vs. autosomului, intr-o abordare similara cu ref. 8.

Am numarat citirile care au mapat cromozomul X, NX si lecturile care s-au mapat in autosom, NA, folosind samtool idxstats (36). Presupunand ca citirile sunt trase din genom in mod uniform de-a lungul lungimii sale, raportul observat RX = NX / (NX + NA) poate fi prevazut de la lungimea cromozomului X, LX si de la lungimea autosomului, LA. In functie de sex, raporturile asteptate suntpXY = ERX∣sex = XY = LX / (LX + 2 LA) orpXX = ERX∣sex = XX = LX / (LX + LA). Probabilitatea raportului masculin pXY avand in vedere cele observate numerele NX si NA pot fi astfel descrise folosind functia de masa a probabilitatii binomiale, L (pXY∣NX, NA) = (NX + NA)! NX! NA! pXYNX (1-pXY) NA, si in mod similar pentru raportul feminin. Am stabilit daca un sex se potriveste cel mai bine datelor folosind un LRT, necesitand ca LRT sa rezulte intr-un Pvaloare <0,001 pentru unul sau alt sex, pentru ca sexul sa fie atribuit. Mai mult, am considerat MX = 0,5 RX / pXY pentru barbati, 1,0 RX / pXX pentru femei, in functie de rezultatul LRT, la masculi care se grupeaza in apropiere de 0,5 si la femei in apropiere de 1,0. Nu am atribuit sex la probele care au avut 0,6 <MX <0,8, sub presupunerea ca au incalcat atat modelele masculine cat si cele feminine. Implementarea codului nostru Python pentru atribuirea de sex este disponibila la https://github.com/grahamgower/sexassign.

Mamutii.

Sexul mamutului s-a facut folosind aceeasi metoda ca si pentru bizon. Numarul de citire NX si NA au fost luate din tabelul suplimentar 1 din ref. 4, care listeaza de asemenea tipul de material si varsta de 14 ° C pentru fiecare proba. LX si LA au fost derivate din referinta de elefant african loxAfr4. Un total de 398.360 de citite cartografiate au fost raportate pentru esantionul L285, care probabil lipseste o cifra. Am adaugat un zero, plasand acest esantion in intervalul masculin, care se potriveste sexului dedus din ref. 4.

Ursii.

Citirile ursului brun au fost mapate cu referinta ursului polar UrsMar1.0 (37), un ansamblu de referinta la nivel de esafod. Pentru determinarea sexului, am numarat citirile care s-au mapat pe schele legate X, ca NX si am aplicat aceeasi metoda ca si pentru bizon. Numai schele mai lungi de 1 Mbp au fost utilizate in calculele NX, NA, LX si LA.

O lista de schele legate X ( apendicele SI , tabelul S3) a fost obtinuta prin maparea tuturor schele UrsMar1.0 cu referinta cainelui CanFam3.1 (38), cu minimap2 (39). Au fost utilizati parametrii de mapare implicit (minimap2 CanFam3.1.fasta UrsMar1.0.fasta> aln.paf), care ofera o aliniere aproximativa, fara precizie la nivel de baza. Am pastrat doar schele UrsMar1.0 avand peste 100 kbp potriviri cumulate la CanFam3.1 chrX, rezultand 28 esafoduri legate X-ul putativ care contin 102 Mbp de secventa.

Incalcari ale modelului.

In timp ce s-a avut grija sa se minimizeze contaminarea din surse exogene, astfel de incalcari ale modelului pot aparea inca din cauza contaminarii incrucisate a esantionului. Alti factori care pot contribui la incalcari ale modelului specific esantionului includ translocarile cromozomilor, aneuploidie si artefacte de conservare a postmortemului neanticipate care (dis) favorizeaza un cromozom peste altul.

De asemenea, pot fi prezente incalcari ale modelelor sistematice, cum ar fi din cauza unor erori de asamblare de referinta sau a unor artefacte de conservare postmortem. Copiile inactivate ale cromozomului X sunt puternic metilate, ceea ce poate duce la o fragmentare suplimentara a ADN postmortem in comparatie cu copia activa si, prin urmare, mai putine lecturi de cartografiere din cromozomul inactivat. In schimb, un cromozom inactivat este condensat in heterocromatina, ceea ce poate facilita conservarea mai mare a postmortemului decat copia activa.

Observam ca ansamblul UrsMar1.0 a fost derivat prin secventarea unui barbat si, astfel, esafodele legate de Y pot fi prezente, in timp ce ansamblul CanFam3.1 a fost derivat prin secventierea unei femele si astfel ii lipseste un chrY. Aceasta lasa deschisa posibilitatea ca regiunea pseudoautosomala (PAR) de pe schele UrsMar1.0 legate de Y sa poata fi mapata la CanFam1.0 chrX. Regiunea PAR de caine este de ∼6,6 Mbp (40), mica comparativ cu dimensiunea chrX, dar aceasta ar putea totusi sa umfle artificial valorile RX pentru barbati. Cu toate acestea, am observat o separare clara a valorilor RX in 2 cohorte, cu putine valori intermediare, ceea ce sugereaza ca incalcarile modelului sunt rare sau nu influenteaza in special determinarea sexului.

GLM.

Modelele de regresie logistica au fost implementate in R (41) folosind functia bayesglm cu parametri impliciti, din pachetul brat (42). Pentru variabile categorice cu 3 sau mai multe niveluri, am construit mai multe modele, fiecare cu niveluri de referinta diferite, pentru a verifica faptul ca acestea nu au avut o influenta notabila asupra rezultatului.

Testarea distributiei spatiale.

Am implementat testul nucleului cu 2 probe descris de ref. 16 cu un nucleu gaussian si a obtinut o valoare P prin compararea statisticii testului cu 1.000 de permutari. Nucleul Gaussian k (x, y) = exp − d (x, y) / σ2, unde d (x, y) este distanta mare a cercului intre x si y, are un parametru de scalare σ, care a fost ales pentru a maximiza testul statistic in fiecare permutare. Mai multe detalii privind statisticile testului si validarea performantelor sale pentru datele spatiale pot fi gasite in Anexa SI . Implementarea codului R pentru testul kernel este disponibila la https://github.com/grahamgower/kernel-test.

Baze de date mamifere.

Pentru speciile de mamifere enumerate in baza de date PanTHERIA WR05 (43), am descarcat informatii de proba din 3 baze de date ale muzeului: AMNH (44), NHM (45) si ROM v11.5 (46). In plus, probele pentru 38 de specii au fost descarcate manual din USNM (47). Am exclus minorii si hibrizii, iar raporturile de sex au fost calculate doar pentru speciile reprezentate de peste 100 de probe.

Recunoasteri

Multumim P. Bover, J. Soubrier, S. Bray, J. Austin, J. Metcalf, B. Shapiro, C.

escorte iasi poze http://fvckstreetwear.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/
escorte beasov http://tritowin.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/
escorte sibiu azi http://www.hixpress.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/
escorte ploiesti la hotel http://destroyerjr.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/alba
blonde escorte http://pajamapal.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/arad
escorte cu numar de telefon http://returntoripcity.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/arges
catalog escorte http://whisky-exchange.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bacau
escorte sexy brasov http://david-weekley-stinks.net/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bihor
ploesti escorte http://usjurist.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud
escorte sbiu http://t180networks.org/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/botosani
escorte braila galati http://discountskilifttickets.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/braila
simona escorte sibiu http://niknia.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud/rebra
escorte lux tg mures http://payabillnow.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud/rebrisoara
escorte sannicolau http://trops.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud/rodna
escorte de botosani http://worldinternetbodybuildingchampionships.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud/romuli
escorte cuget liber http://giovannarenna.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud/runcu-salvei
xxx romania escorte http://mymaleescortservice.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud/salva
escorte publi24 buzau http://theparticleatlas.net/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud/sangeorz-bai
publi 24 escorte hunedoara http://gradientblogs.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud/sanmihaiu-de-cimpie
escorte de lux iasi http://armex.biz/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud/sant

Valdiosera, M. Wilson, D. Makowiecki, I. Barnes si MT Rabanus-Wallace pentru asistenta cu colectarea esantioanelor si lucrarile de laborator. In plus, suntem recunoscatori pentru asistenta multor institutii si curatori care au furnizat probe pentru acest studiu: K. Ostbye si E. Ostbye (Universitatea din Oslo); SE. Lauritzen (Universitatea din Bergen); K. Aaris-Sorense (Muzeul Zoologic, Universitatea din Copenhaga); M. Pacher (Institutul de paleontologie, Universitatea din Viena); P. Kosintsev (Institutul de ecologie vegetala si animala, Academia Rusa de Stiinte); D. Fedje (Parks Canada); D. Guthrie, R. Gangloff si R. Stephenson (Universitatea din Alaska Fairbanks); D. Harington (Muzeul canadian al naturii); J. Storer, P. Matheus si G. Zazula (Programul de paleontologie din Yukon); A. Kitchener (Muzeele Nationale din Scotia); B. Hockett (Biroul de gestionare a terenurilor); D. Tedford (AMNH); P. Wrinn si S. Vasil’ev (Institutul de Arheologie si Etnografie, Academia Rusa de Stiinte); L. Martin (Universitatea din Kansas); G. Storrs (Muzeul de Istorie Naturala si Stiinta, Muzeul Cincinnati); A. Sher (Institutul Paleontologic, Academia Rusa de Stiinte); S. Zimov si S. Davidoff (statia stiintifica de nord-est); N. Vereshchagin (Institutul Zoologic, Sankt Petersburg); J. Burns (Muzeul Provincial Alberta); J. Driver (Universitatea Simon Fraser); K. Rogers (muzeul Bell Istoria naturala); M. Arakelyan (Universitatea de Stat din Erevan); M. Kriznar (Muzeul sloven de istorie naturala); N. Spassov (Muzeul National de Istorie Naturala, Sofia); L. Bartosiewicz (Institutul de Stiinte Arheologice, Ungaria); A. Archacka (Muzeul Naturii din Drozdowo); V. Gedminas (Muzeul Zoologic Tadas Ivanauskas din Kaunas); M. Szymkiewicz (Muzeul Naturii din Olsztyn); E. Keczynska-Moroz (Parcul National Bialowieza); J. Jastrzȩbski si J. Deptula (Muzeul nord-Mazovian din Lomza); N. Czeremnyh (Muzeul de Stat al Istoriei Naturale din Lviv, Muzeul vechi Dzieduszyckich); K. Wysocka (Muzeul regional de istorie locala din Vinnytsia); M. Czarniauski (Institutul de Istorie NAS din Belarus din Minsk); B. Studencka (Muzeul PAS al Pamantului, Polonia); U. Gohlich, F. Zachos si E. Pucher (Muzeul de Istorie Naturala din Viena); D. Nagel si D. Doeppes (Universitatea din Viena); si personalul de la Lietuvos Nacionalinis Muziejus si Universitatea de Burgos. Aceasta lucrare a fost sustinuta de burse de cercetare ale guvernului australian, program de burse (la GG, LF, ATS si ALvL), Universitatea din Adelaide Research Fellowship (catre BL),

Note de subsol

  • Contributii ale autorului: cercetare proiectata de GG si AC; GG, LEF, ATS, KMH, ALvL, HH, EH-K., RK, KJM si BL au efectuat cercetari; GG, LEF si ATS au analizat datele; si GG, KMH, KJM si AC au scris lucrarea.

  • Autorii declara niciun conflict de interese.

  • Acest articol este o trimitere directa PNAS.

  • Acest articol contine informatii de asistenta online la www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1903275116/-/DCSupplemental.

Vezi rezumat

ARTICOLE SIMILAREDE LA ACELAȘI AUTOR