Dintre numeroasele stereotipuri diferentiate si inexacte mentinute despre animale in constiinta populara, printre cele mai frustrante este ceea ce numesc „broasca testoasa”. Aceasta este ideea ca testoasele (prin care vreau sa spun, toti membrii Testudinelor) sunt ca niste batrani mici, slabi si ososi, adapostiti in interiorul unei cutii. Nu este corect si nu este deloc exact.
Aici privim doar un aspect al anatomiei testoase. In conformitate cu ideea stupida de „broasca testoasa”, cultura populara ar spune ca testoasele sunt organisme slabe, flascine, neplacute, cu vieti sociale plictisitoare, organe interioare si abia functionale si organe sexuale subdimensionate. Ei bine, asteptati un minut al naibii …
Avertisment: urmatorul articol poate fi considerat nepotrivit pentru vizualizare de catre minori, sau oricine speriat de extraterestra penivagina cobra din Prometeu … pentru ca acel lucru este imblanzit in comparatie cu penisul unei testoase.
Credeti sau nu, testoasele sunt ingrozitor de bine inzestrate, iar daca gandul de a afla mai multe despre organele genitale ale acestor reptile atat de surprinzatoare nu va atrage, priviti acum. Ultimul avertisment. Ok, aici mergem.
Organele sexuale masculine intromutente hidraulice – o varietate de nume populare, alternative, sunt disponibile – nu sunt unice mamiferelor dintre tetrapodi. De asemenea, sunt prezenti in squamates, arhozauri si broaste testoase. Aceasta distributie filogenetica i-a determinat pe unii autori sa ajunga la concluzia ca aceste organe erau prezente in stramosii comuni amnioti. Cu toate acestea, in detaliile lor, organele acestor grupuri sunt cu totul diferite si sunt de fapt formate din tesuturi neomologe. Asa cum a aratat Kelly (2002), organele intromitente de sex masculin au aparut, prin urmare, in mod independent in randul tetrapodurilor in mai multe randuri. Penisul testoase, de exemplu, contine un singur corp erectil vascular si se dezvolta pe suprafata ventrala a cloacului, in timp ce penisul mamifer contine doua corpuri erectile si este derivat din tesutul non-cloacal. In diagrama de mai sus – de la Kelly (2002) – penisurile testoaselor, pasarilor, mamiferelor si serpilor sunt comparate in sectiune transversala. Retineti cat de diferite sunt organele in structura lor in sectiune transversala.
Penis sau falus? Ahh, alegere.
Un organ intromitent de acest fel este denumit de obicei „penis”. Unii cercetatori sugereaza ca acest termen ar trebui sa se limiteze la mamifere si ca organele convergent similare ale broastelor testoase si arcezaurilor ar trebui sa fie denumite in schimb falusuri (Isles 2009). Cu toate acestea, altii sustin ca nu exista nimic despre termenul „penis”, ceea ce inseamna ca trebuie restrictionat in acest fel si, intr-adevar, nu este nimic deosebit de special in ceea ce priveste penisul mamifer atunci cand il comparam cu organele intromitente ale altor tetrapodi. In consecinta, unii biologi care publica pe organe intromitente exprima in mod constant toate aceste organe penis (de exemplu, Kelly 2002, 2004, McCracken 2000). Biologii, cu siguranta, nu au avut nicio problema in utilizarea termenului „penis” pentru organul testoase in trecut (de exemplu, Zug 1966).
Cum se construieste un penis de broasca testoasa
Penisul testoase este, la fel ca cel al unui mamifer, un cilindru hidraulic care devine angrenat de fluid si este relativ rezistent la indoire atunci cand este erect. Corpul sau erectil unic este impartit intr-un corpus fibrosum colagen si un spongiosum corpusiv, extrem de vascularizat. Pe masura ce penisul unei broaste testoase se umfla, lungimea lui poate creste cu aproape 50%, latimea sa cu 75%, iar adancimea cu 10%. Chiar si un penis neinflat – prins in interiorul cloacului – este mare. Mai multe despre problema dimensiunii ulterior.
O pereche de muschi retractori lungi se extind pe cea mai mare parte a lungimii suprafetei dorsale a organului si se ataseaza in cavitatea corpului de vertebrele lombare. Cand este in repaus, penisul este dublat in sine in interiorul cloacei, iar contractia muschilor retractori este cea care il determina sa se dubleze si sa proaspete (Gadow 1887). In timpul erectiei, penisul apare mai intai indreptat spre posterior; “pe masura ce marimea si tensiunea cresc penisul se apleaca ventral si apoi usor anterior” (Zug 1966, p. 4). Bishop & Kendall (1929) au descoperit ca muschii retractori ai penisului testoase erau „robusti fiziologic” si „rezistenta extrema”.
Fibrele de colagen consolideaza peretele penisului si sunt aranjate fie de-a lungul, fie perpendicular pe axa lunga a organului, iar in acest sens penisul testoase este superficial similar cu unul mamifer. Cu toate acestea, in timp ce penisul mamifer are doar un strat de fibre cu axe lungi si un strat de fibre perpendiculare, peretii penisului testoase au mai multe straturi ale acestor fibre. Aceasta gama de fibre colaginoase intepenitoare este, totusi, extrem de asemanatoare la testoase si mamifere: asa cum a mentionat Diane Kelly in titlul lucrarii sale din 2004, „Turtle and penis mammifers are anatomically convergent” (Kelly 2004). Similitudinea puternica observata in organele erectile ale acestor grupari filogenetic disparate sugereaza ca exista putine solutii functionale care permit evolutia organelor cilindrice, gonflabile intromittente (Kelly 2002, 2004). Kelly este bine cunoscuta pentru lucrarile sale anterioare, raportate pe larg in mass-media, despre anatomia penisului in armadillos (Kelly 1997) colectate ca rutiere in apropiere de Tallahassee, Florida. Publicatiile ei pot fi obtinute gratuit, de pe pagina de start aici.
In ceea ce priveste macrostructura generala, penisul testoase este format dintr-un ax si un cap distinct, sau gland, adica de obicei gri inchis, violet sau negricios.
O canelura seminala lunga, inconjurata de ambele parti de creste ridicate (denumite creste seminale), se extinde de la deschiderea uretrala in jos la baza penisului pana la gland. Evident, vorbim aici de o canelura expusa, nu de un tub interior inchis precum cel prezent la mamifere. Mamiferele sunt de fapt neobisnuite in posesia unui tub inchis in penis: canelurile seminale sunt norma atunci cand ne uitam la organele soparle si serpi, crocodilieni si pasari.
Coamele seminale dintr-o broasca testoasa sunt cele mai mari chiar langa gland; langa gland, sunt inconjurate de ambele parti de fisuri sau sinusuri. Perechile anterioare si cele posterioare de sinusuri sunt, de asemenea, prezente pe suprafata superioara a glandelor. Aceste structuri, asociate cu pliurile pielii mobile, ofera ochilor un aspect decisiv, necunoscut, al primaticilor. Testoasele par sa poata controla miscarile crestelor din jurul canelurii seminale, precum si deschiderile si pliurile de pe capul glandului. Structurile de pe suprafata superioara a glandelor se pot deschide si inchide, in mod „flori”, intr-un fel de miscare pulsanta sau palpitanta. Exista cateva videoclipuri deosebit de incantatoare care arata acest lucru pe youtube (unul, prezentat aici, arata o broasca testoasa Chelonoidis carbonariaformand o relatie puternica cu o minge de cauciuc). Cu toate acestea, raspundeti la aceste imagini, nu va simtiti rusinati.
Configuratia precisa a sinusurilor si a pliurilor asociate, si astfel forma generala a glandelor, variaza de la grup la grup (Zug 1966). Unele dintre configuratiile implicate arata ingrozitor; altii arata cu adevarat ingrozitor. Penisul in ansamblu este aparent cel mai simplu in testoasele marine *. Aici, glandul este indreptat, cu santul seminal incheiat intr-un singur pliu adanc. In broastele testoase de noroi (Kinosternidae), testoasele cu capul mare (Platysternon), testoasele terestre (Testudinidae) si testoasele raului batagurid si emydid, glandul este larg si gras. In multe specii, exista un proces medial indicat la varful glandului. In testoasele terestre si broasca testoasa din Noua Guinee ( Carettochelys insculpta ), canelura seminala este bifurcata la capatul distal; in Carettochelys, varful glandului are un aspect triobulat in care fiecare ramura a canelurii seminale se extinde distolateral in propriul lob lateral, separat pe linia mediana de un lob distomedial (Zug 1966). Carettochelys este ciudat in lipsa de sinusuri pe penisul sau.
* Unii experti prefera sa scrie numele „seaturtle”. Nu cred ca aceasta sugestie a prins inca, asa ca va ramane aici cu „broasca testoasa” (si termeni echivalenti pentru alte grupuri de testoase).
Testoasele softshell (Trionychidae) merg cu una (sau doua) mai bine, intrucat glandul lor are cinci lobi. Din nou, canelura seminala este bifurcata, fiecare ramura ducand distolateral spre varful unei structuri proximolaterale indreptate. Dar, inainte de a atinge varful acelei structuri proximolaterale, canelura se ramifica din nou, cu aceasta ramura mai distala a canelurii extinzandu-se pana la varful unei structuri distolaterale ascutite (Zug 1966). Testoasele softshell descarca astfel materialul seminal din patru ramuri distincte ale canelurii seminale. Acest lucru ar putea sa va lase sa va intrebati cum sunt partile interioare ale cloacului unei softshell de sex feminin. Aceasta este o problema despre care ar trebui sa discut despre alta data.
De ce avem nevoie de filogenii? De ce? Pentru a ne oferi o coloana vertebrala evolutiva pe care sa ne agatam ipotezele, o prostie.
De altfel, penisul „simplu” anatomic prezent in testoasele marine a fost uneori considerat ca fiind particular, dat fiind faptul ca filogeniile gasesc, de obicei, ca acest grup este cuibarit destul de adanc in cripta „Crypodira” (asa-numita „turtle cu gat ascuns”). Aceasta topologie inseamna ca testoasele marine sunt inconjurate in filogenie de coaja moale, broaste testoase, broaste testoase si testoase si broasca testoase (de exemplu, Gaffney & Melyan 1988, Shaffer si colab ., 1997, Hirayama si colab . 2000), toate avand complexe penisuri.
Deci, este ca penisul testoase marine a devenit in mod secundar „simplificat” – probabil ca o consecinta a adaptarii la viata pelagica – sau este ca diferitele penisuri complexe prezente in celelalte linii au evoluat complexitatea lor independent? Pentru a fi sincer, aceasta problema nu a fost examinata in detaliu in nicio analiza filogenetica (din cate stiu eu). Cu toate acestea, Joyce (2007) a descoperit mai recent ca testoasele marine sunt grupul-surori pentru toate criptodirele ramase. Daca acest lucru este corect, s-ar putea sa insemne ca simplitatea penisului testoase marine este o caracteristica primitiva … dar ce se intampla cu pleurodirele (asa-numitele „testoase cu gat lateral”)?
Pleurodirele – cele mai apropiate rude vii ale criptodirelor – nu sunt la fel de bine studiate ca criptodire si mai putine informatii sunt disponibile pe organele genitale. Putinele date pe care le-am vazut (de exemplu, Cabral si colab . 2011) sugereaza ca penisurile unor taxoni sunt cel putin simple (adica cu o glanda subtire, ascutita si putin in calea pliurilor si lobilor nebuni) si superficial asemanatoare cu cele ale testoaselor marine. Impresia mea in acest moment este ca pleurodirele si testoasele marine impartasesc un penis „simplu” ca simptomomorfie (= personaj primitiv impartasit), dar acest lucru ar putea fi foarte gresit, deoarece am vazut putine informatii despre penisul pleurodire.
Cat de mare? MARE.
Oricat de interesant este, din punct de vedere al embriologiei, filogeniei, microanatomiei si anatomiei detaliate, un lucru deosebit de deschizator al ochilor (fara niciun punct de vedere) despre penisul testoase este MAREA. Este intr-adevar mare si formidabil la unele specii. Este perfect normal ca unele specii de testoase sa aiba un penis care are jumatate din lungimea sau mai mult din plastron. As ghici ca intr-o testoasa cu lungimea totala de 20 cm, penisul ar putea avea 8 cm lungime. (Prezentate aici sunt imperecherea testoaselor uriase. Aceste animale sunt identificate pe wikipedia drept testoase Galapagos, dar – in urma ajutorului lui Jeannot Tihoti Maha’a – cred ca sunt niste giganti Aldabran. Uitati-va cu atentie! Foto de Minglex, licentiata sub Creative Commons Attribution 3.0 Licenta neportata.)
Deci, testoasele mici pot avea organe proportionale uriase. Dar testoasele mari? Din pacate, putine date sunt disponibile. In urma cu cateva zile, Roger Close m-a intrebat pe facebook daca stim ceva despre marimea organului masculin din testoasele gigantice Galapagos ( Chelonoidis nigra si kin). In timp ce comportamentul de imperechere in testoasele Galapagos a fost filmat de nenumarate ori, am vazut inca imagini bune despre anatomia genitala la aceste animale. Petterer & Neuville (1914) au descris morfologia penisului in testoasele gigantice Aldabran Aldabrachelys gigantea *, dar nu au furnizat multe informatii. Daca aveti date utile, va rugam sa spuneti acest lucru!
* Daca urmati aceste lucruri, as spune ca acest nume a castigat pe buna dreptate asupra lui Dipsochelys dussumieri. Stie cineva daca ICZN a publicat inca o hotarare?
Testoasele de mare sunt un alt grup de broaste testoase faimoase pentru a ajunge la dimensiuni mari. Cu siguranta au penisuri mari. Da. Intr-o broasca testoasa verde Chelonia mydas (lungimea maxima de circa 1,5 m, lungimea carapaceului c. 80-110 cm), penisul are de obicei mai mult de 30 cm (Hamann si colab., 2003). Tine-ti mainile la 30 cm distanta si gandeste-te la acel penis enorm pentru o clipa.
Cum ramane cu broasca testoasa Leathery Dermochelys coriacea ? Acest uimitor urias poate depasi 2,2 m in lungime totala si are o lungime carapace de 1,7 m. Versiunea originala a articolului pe care il cititi acum a fost publicata inca din 2007, iar de atunci o disectie de coriacee Dermochelys broasca testoasa a fost prezentata la TV ca parte a fantasticului serial Inside Nature’s Giants. Din pacate, mi-a fost dor de cand a pornit si nu am putut sa o vad inca. Joy Reidenberg mi-a spus la vremea respectiva ca individul de sex masculin pe care l-au examinat era, intr-adevar, bine inzestrat. Dupa cum puteti vedea din cele doua capturi de ecran afisate aici, ea nu glumea. [Multumesc incarcaturi lui Markus Buhler si Emilio Rio Rodriguez pentru ajutor pentru obtinerea imaginilor la scurt timp.]
Ai un penis enorm – deci, ce faci cu el?
Desi poate parea o intrebare sangeroasa stupida, trebuie sa va intrebati exact ce face testoasele cu aceste organe uneori enorme. Evolutia cochiliei inseamna probabil ca testoasele de sex masculin au fost nevoite sa evolueze penisuri inovatoare pentru a intra in contact genital cu partenerii lor. La testoase marine, masculii au cozi marit proportional, prehensile, iar cozile altor tipuri de broasca testoasa sunt, de asemenea, de obicei mai lungi si mai vrac la barbati decat la femei. Cloaca nu este situata la baza cozii, ci la o oarecare distanta de-a lungul lungimii sale, deci se pare ca o parte din distanta pe care trebuie sa o atinga penisul pentru a insemina femela este acoperita de coada, nu de penis. -reach singur. Intamplator, unele testoase marine cretacice fosile au cu adevaratcozi lungi – mult mai lungi decat cele ale oricarui testoase marine moderne. Aceasta poate sau nu inseamna ceva pentru anatomia penisului, dar nu cred ca vom sti vreodata.
Asa cum se intampla si in cazul altor tetrapode care poseda organe sexuale proportional mari (inclusiv anumite rate, cetacee si, da, unele primate), datele observationale sugereaza ca testoasele de sex masculin ar putea folosi organele lor in expunere sau agresiune. Honda (2001) ar trebui sa spuna asta despre exemplarele captive din capsuna comuna Terrapene carolina :
Uneori, barbatii nu isi distend organul nici in timpul imperecherii, nici in prezenta femelelor. De obicei, in timp ce face baie sau bea, testoasa va scufunda jumatatea din fata a corpului sau, se va ridica pe picioarele din spate si isi va arunca organul prin cloaca. Este o priveliste, si una care poate sa-i uimeasca atat pe incepatori cat si pe herpetoculturali cu experienta. Organul in sine este mare proportional cu testoasa si de culoare violet inchis. Dupa cateva secunde, testoasa va retrage organul prin cloaca. Poate repeta acest proces o data sau de doua ori.
De asemenea, notez lucrarea foarte interesanta de de Solla et al. (2001): “Afisarea penisului a testoaselor obisnuite ( Chelydra serpentina , prezentata aici) ca raspuns la manipulare: comportament defensiv sau deplasare?”. [Foto alaturata creditata la / r / Pics]. Testoasele Leatherback sunt, de asemenea, cunoscute ca evert penisul ca raspuns la manipulare (James 2004), si acest comportament a fost, de asemenea, raportat in pleurodires ( Hydromedusa ) si alte testoase.
Cu toate acestea, pe cat de tentant ar putea fi sa ne imaginam ca unele broaste testoase au, probabil, obiceiul de a intimida dusmanii sau concurentii cu penisurile lor erecte, lungi de 20 cm, negre, cu varfuri, se pare mai probabil ca aceasta eversiune a penisului apare cel mai adesea. ca comportament de deplasare, practicat atunci cand plastronul animalului este atins. Apoi, din nou, avand in vedere ceea ce stim acum despre comportamentul de joc la testoase si alte reptile, ar trebui sa fie considerat plauzibil ca testoasele sa isi expuna organele genitale impresionante pentru distractie sau cand se plictisesc.
Si asta este cam tot ce stiu despre penisurile de testoase. Ei bine, exista porno TMNT, slash fiction si asa mai departe, pe care l-am descoperit online, dar sa nu mentionam asta. Celor dintre voi care va amintiti sa cititi acest articol prima data (asa cum am spus mai sus, a aparut pentru prima data la Tet Zoo ver 2 in 2007), sper ca v-a placut sa-l revizuiti intr-o forma actualizata, marita. Pentru aceia dintre voi, pentru care aceste informatii sunt noi … Am incredere ca nu veti mai privi niciodata o broasca testoasa in acelasi mod.
Acest post de Darren Naish a aparut initial la Zoologia stiintifica a americanilor americani. Naish este un scriitor stiintific, redactor tehnic si paleozoolog (afiliat la Universitatea din Southampton, Marea Britanie). El lucreaza mai ales la dinozauri cretacici si pterosauri, dar are un interes avid pentru toate lucrurile tetrapod. El face bloguri la Tetrapod Zoology din 2006.
Imagine de top prin Shutterstock
Referinte
Bishop, GH & Kendall, AI 1929. Actiunea formalinei si histaminei asupra tensiunii si a potentialelor curbe ale muschiului striat, penisului retractor al testoasei. American Journal of Physiology 88, 77-86.
Cabral, SRP, de Souza Santos, LR Franco-Belussi, L., Zieri, R., Zago, CES & de Oliveira, C. 2011. Anatomia sistemului reproducator masculin al Phrynops geoffroanus (Testudines: Chelidae). Acta Scientiarium: Stiinte biologice 33, 487-492.
de Solla, SR, Portelli, M., Spiro, H. & Brooks, RJ 2001. Afisarea penisului a testoaselor obisnuite (Chelydra serpentina) ca raspuns la manipulare: comportament defensiv sau de deplasare? Conservarea si Biologia Cheloniana 4, 187-189.
Gadow, H. 1887. Observatii asupra cloacului si asupra organelor copulatorii ale Amniotei. Tranzactii filozofice ale Royal Society of London B 178, 5-37.
Gaffney, ES & Meylan, PA 1988. O filogenie a testoaselor. In Benton, MJ (ed) Filogenia si clasificarea tetrapodelor, volumul 1: Amfibieni, reptile, pasari . Clarendon Press (Oxford), p. 157-219.
Hamann, M., Limpus, CJ & Owens, DW 2003. Cicluri de reproducere a barbatilor si femelelor. In Lutz, PL, Musick, JA & Wyneken, J. (eds) The Biology of Sea Turtles, Vol. II . CRC Press, Boca Raton (Florida), p. 135-161.
Hirayama, R., Brinkman, DB & IG Danilov.
escorte-sex.net http://motiontechnologygroup.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/
escorte sala palatului http://rituallogic.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/
escorte mureș http://ibansearch.us/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/
escorte de lux costanta http://paulbingaman.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/alba
escorte baieti brasov http://scislocal.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/arad
escorte craiova forum http://yogauniversity.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/arges
escorte pitesyi http://character-ed.info/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bacau
escorte mature valcea http://envik.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bihor
escorte ploiesti pret http://juliannarose.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/bistrita-nasaud
escorte bb http://placercountypowersports.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/botosani
escorte oadea http://salesaerobicsforengineers.info/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/braila
escorte satu mare http://gmgenuineaccessories.net/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/maramures/remeti
ani escorte http://brewbuddies.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/maramures/repedea
escorte public 24 galati http://co-nexus.net/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/maramures/rona-de-jos
escorte mehedinti http://stimer.org/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/maramures/rona-de-sus
anunturi escorte constanta http://agiletransition.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/maramures/rozavlea
escorte sex arges http://naturescoffeeberry.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/maramures/ruscova
escorte praga http://ardenwoodpress.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/maramures/sacalaseni
publi escorte tg jiu http://conciergeam.net/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/maramures/sacel
escorte uriu http://stockingsstuffer.com/__media__/js/netsoltrademark.php?d=escortelux.vip/escorte/maramures/salistea-de-sus
2000. Distributia si biogeografia testoaselor cretacice non-marine. Russian Journal of Herpetology 7, 181-198.
Honda, M. 2001. Note Chelonian. Jurnal de arta 60 (2), 96-100.
Isles, TE 2009. Comportamentul socio-sexual al arhozaurilor extanti: implicatii pentru intelegerea comportamentului dinozaurului. Biologie istorica 21, 139-214.
James, MC 2004. Dermochelys coriacea (broasca testoasa marina Leatherback). Afisaj penis. Recenzie Herpetologica 35, 264-265.
Joyce, WG 2007. Relatii filogenetice ale testoaselor mezozoice. Buletinul Muzeului de Istorie Naturala Peabody 48, 3-102
Kelly, DA 1997. Intarirea axiala a fibrelor ortogonale la nivelul penisului noului armadillo cu banda ( Dasypus novemcinctus ). Journal of Morphology 233, 249-255
Kelly, D. (2002). Morfologia functionala a erectiei penisului: proiecte de tesuturi pentru cresterea si mentinerea rigiditatii. Biologie integrata si comparativa , 42 (2), 216-221 DOI: 10.1093 / icb / 42.2.216
-. 2004. Modelele penisului testoase si mamifere sunt convergente anatomic. Proceedings of the Royal Society of London B 271 (Suppl 5), S293-S295.
McCracken, KG 2000. Penisul spinos de 20 cm al ratei lacului argentinian ( Oxyura vittata ). Auk 820-825.
Petterer, E. si Neuville, H. 1914. Du penis et du clitoris des crocodiles et des tortues. Rendu Hebdomadaire des Seances et Memoires de la Societe de Biologie , Paris 76, 101-103.
Shaffer, HB, Meylan, P. & McKnight, ML 1997. Testele filogeniei testoase: abordari moleculare, morfologice si paleontologice. Biologie sistematica 46, 235-268.
Zug, GR 1966. Morfologia peniala si relatiile testoase criptodirane. Lucrari ocazionale ale Muzeului Zoologiei, Universitatea din Michigan 647, 1-24.
