Intalnire directa a stegodonului Pleistocen din Insula Timor, Nusa Tenggara de Est

Introducere

Stegodonii (Stegodontidae: Proboscidea) au fost o familie raspandita si diversa de proboscidei care dateaza din Miocenul tarziu pana la Pleistocenul tarziu din Africa si Asia. Speciile pleistocene de stegodon au fost dispersate pe scara larga in Asia de Sud-Est continentala si insulara (Louys, Curnoe & Tong, 2007), dar au fost disparute la nivel global de Pleistocenul terminal atat pe continent (Turvey si colab., 2013), cat si pe insule (Van den Bergh et al., 2008). Cauzele finale ale extinctiei lor globale sunt probabil mai multe fatete, desi s-a propus ca formele continentale si insulare sa fie afectate in mod negativ de schimbarile de mediu asociate cu ciclurile glaciare-interglaciare si, respectiv, eruptiile vulcanice (Louys, Curnoe si Tong, 2007; Louys, 2008 ; Van den Bergh et al., 2008). In Asia de Sud-Est, stegodonii sunt remarcabili pentru faptul ca sunt una dintre doar cateva specii cu corpuri mari care sunt relativ frecvente in registrul fosil al insulelor mici si mari (Van den Bergh, 1999). Mai mult decat atat, aparitia stegodonilor pe insule care nu au fost niciodata conectate la continente inseamna ca ele au fost de obicei singurele mamifere mari sau mijlocii care au locuit acestea pana la sosirea ulterioara a oamenilor moderni anatomic. Izolarea genetica si geografica a populatiilor de stegodon a condus la pitici, specializare si extinctii, aceste procese jucandu-se pe diferite insule in momente diferite (Van den Bergh, 1999; Van der Geer si colab., 2010). Acestea sunt un exemplu carismatic asiatic al „regulii insulare”: procesele ecologice propuse pentru a explica fenomenul prin care animalele cu corp insular devin mai mici decat formele continentale, iar animalele cu corp mic devin mai mari (Foster, 1964; Lomolino si colab., 2013). Stegodonii sunt astfel importanti pentru intelegerea unor fenomene biologice cheie, inclusiv abilitatile de dispersie ale mamiferelor cu corp mare si mecanismele evolutive ale piticului insular.

Figura 1: Harta zonei.

Harta regionala care arata locatia principalelor site-uri discutate in text (triunghiuri rosii). Afloratele pietrelor Ainaro de pe Timor sunt evidentiate in maro.

In 1964, arheologul Theodore Verhoeven a calatorit pe insula Timor (Fig. 1) pentru a urmari succesul sau anterior de a gasi stegodon si unelte de piatra in Flores. Vizita sa a fost un succes, deoarece a gasit atat fragmente molar de stegodon, cat si unelte de piatra in vecinatatea satului Atambua, in ceea ce este acum Timorul de Vest, Indonezia (Verhoeven, 1964). Raportul scurt al lui Verhoeven (1964) a furnizat suficiente detalii despre locatia geografica si provenienta stratigrafica pentru fosilele stegodonului, pentru a permite cercetatorilor urmatori sa relocheze si, in unele cazuri, sa excaveze depozitele purtatoare de fosile. Primul cercetator documentat care a facut acest lucru a fost Hooijer, care a vizitat Flores, Timor si Sulawesi in 1970 (Van den Bergh, 1999). Hooijer (1972b) face aluzie la o noua calatorie de colectare facuta de Verhoeven in 1966, dar niciun raport de urmarire sau alte surse publicate nu indica faptul ca aceasta calatorie a avut loc si este posibil ca aceasta data sa reprezinte o eroare tipologica in publicarea lui Hooijer. In urma vizitei lui Hooijer, se pare ca a existat un hiatus in examinarea siturilor de stegodon din Timor pana in 1993, cand Rhys Jones si alti alti arheologi australieni si indonezieni au vizitat depozitele purtatoare de fosile de langa Atambua. Desi un raport al calatoriei complete nu a fost niciodata publicat oficial de catre participanti, Jones l-a mentionat intr-un capitol de carte (Jones & Spriggs, 2002), iar rezultatele sale au fost, de asemenea, raportate succint de O’Connor (2002) pe baza notelor de teren ale lui Jones. si o prelegere publica. In 1998, Bednarik a revizuit si localitatile stegodon ale lui Verhoeven (Bednarik, 2000), desi se pare ca nu stia calatoria lui Jones si altii cu cinci ani inainte (O’Connor, 2002). Ambele seturi de cercetatori au reusit sa mute cu succes stratul stratigrafic purtator de fosile raportat de Verhoeven (1964) si sursa majoritatii fosilelor de stegodon pentru Timor. In cazul lucrarilor de teren ale lui Jones si altii, probe geologice, scoici si cel putin un exemplar de stegodon au fost colectate in contextul de depunere primara din zona din jurul Atambua, precum si alte materiale provenite din sapte stanci din partea sudica a insulei. (R Jones, 1993, date nepublicate; Jones & Spriggs, 2002). Jones nu a gasit niciun instrument de piatra in zacamintele de stegodon care poarta fosile (Jones si Spriggs, 2002; O’Connor, 2002) si a ajuns la concluzia ca depozitele erau probabil timpurii pana la Pleistocenul Mijlociu la varsta si nu sunt asociate cu oamenii (Jones si Spriggs, 2002) . Din cauza acestei lipse de asociere primara intre fauna disparuta si arheologie, care a fost punctul central al acestei anchete, nu a fost efectuata nicio lucrare de urmarire a materialului colectat de Jones si colegii sai (O’Connor, 2002). Cu toate acestea, materialul a fost transmis unuia dintre autori (SOC), care in 2001 a reinnoit cercetarile arheologice in Timorul de Est. Unul dintre obiectivele noului program de cercetare este examinarea efectelor primilor colonizatori umani asupra faunelor endemice ale Timorului. Acest program de cercetare a produs pana acum si cel mai vechi material arheologic datat pentru Timor (O’Connor, 2007). In acest context, posibilitatea existentei unei suprapuneri temporale intre oameni si stegodoni necesita o evaluare reinnoita si, astfel, specimenul stegodon colectat de Jones si colab. a fost supus unei intalniri directe din seria U. care a fost punctul central al acestei anchete, nu a fost efectuata nicio lucrare de urmarire a materialului colectat de Jones si colegi (O’Connor, 2002). Cu toate acestea, materialul a fost transmis unuia dintre autori (SOC), care in 2001 a reinnoit cercetarile arheologice in Timorul de Est. Unul dintre obiectivele noului program de cercetare este examinarea efectelor primilor colonizatori umani asupra faunelor endemice ale Timorului. Acest program de cercetare a produs pana acum si cel mai vechi material arheologic datat pentru Timor (O’Connor, 2007). In acest context, posibilitatea existentei unei suprapuneri temporale intre oameni si stegodoni necesita o evaluare reinnoita si, astfel, specimenul stegodon colectat de Jones si colab. a fost supus unei intalniri directe din seria U. care a fost punctul central al acestei anchete, nu a fost efectuata nicio lucrare de urmarire a materialului colectat de Jones si colegi (O’Connor, 2002). Cu toate acestea, materialul a fost transmis unuia dintre autori (SOC), care in 2001 a reinnoit cercetarile arheologice in Timorul de Est. Unul dintre obiectivele noului program de cercetare este examinarea efectelor primilor colonizatori umani asupra faunelor endemice ale Timorului. Acest program de cercetare a produs pana acum si cel mai vechi material arheologic datat pentru Timor (O’Connor, 2007). In acest context, posibilitatea existentei unei suprapuneri temporale intre oameni si stegodoni necesita o evaluare reinnoita si, astfel, specimenul stegodon colectat de Jones si colab. a fost supus unei intalniri directe din seria U. Cu toate acestea, materialul a fost transmis unuia dintre autori (SOC), care in 2001 a reinnoit cercetarile arheologice in Timorul de Est. Unul dintre obiectivele noului program de cercetare este examinarea efectelor primilor colonizatori umani asupra faunelor endemice ale Timorului. Acest program de cercetare a produs pana acum si cel mai vechi material arheologic datat pentru Timor (O’Connor, 2007). In acest context, posibilitatea existentei unei suprapuneri temporale intre oameni si stegodoni necesita o evaluare reinnoita si, astfel, specimenul stegodon colectat de Jones si colab. a fost supus unei intalniri directe din seria U. Cu toate acestea, materialul a fost transmis unuia dintre autori (SOC), care in 2001 a reinnoit cercetarile arheologice in Timorul de Est. Unul dintre obiectivele noului program de cercetare este examinarea efectelor primilor colonizatori umani asupra faunelor endemice ale Timorului. Acest program de cercetare a produs pana acum si cel mai vechi material arheologic datat pentru Timor (O’Connor, 2007). In acest context, posibilitatea existentei unei suprapuneri temporale intre oameni si stegodoni necesita o evaluare reinnoita si, astfel, specimenul stegodon colectat de Jones si colab. a fost supus unei intalniri directe din seria U. Acest program de cercetare a produs pana acum si cel mai vechi material arheologic datat pentru Timor (O’Connor, 2007). In acest context, posibilitatea existentei unei suprapuneri temporale intre oameni si stegodoni necesita o evaluare reinnoita si, astfel, specimenul stegodon colectat de Jones si colab. a fost supus unei intalniri directe din seria U. Acest program de cercetare a produs pana acum si cel mai vechi material arheologic datat pentru Timor (O’Connor, 2007). In acest context, posibilitatea existentei unei suprapuneri temporale intre oameni si stegodoni necesita o evaluare reinnoita si, astfel, specimenul stegodon colectat de Jones si colab. a fost supus unei intalniri directe din seria U.

Setare geografica si geologica

Fosilele Stegodon din Timor au fost recuperate de la Pietrele Ainaro, in apropierea satului Atambua (Fig. 1). Pietrele Ainaro sunt o serie de zacaminte de pe terasa raului in varsta de Pleistocen pana la Holocen constand din paturi lenticulare de bolovani, pietricele, nisipuri si matase, in general destul de slab consolidate (Audley-Charles, 1968). Se observa frecvent asternuturi incrucisate, cu ocazional mai multe conglomerate litificate formate din calcita sau cimentare lateritica. Ele se extind in cea mai mare parte pe canalele fluviale si pe vaile din toata Timorul si pot atinge adancimi cu peste 30 m (Fig. 1). Verhoeven (1964) a raportat ca a gasit fosile de stegodon de pe trei situri din Pietrele Ainaro. Primul a fost dintr-un albia uscata din jurul Haleulunului, situat pe dealurile de la est de Atambua, carora nu i s-a atasat niciun nume de sit. Al doilea set de descoperiri a provenit din zacaminte de alunecare de teren la aproximativ 500 m est de Haleulun, o zona numita Fatukleos, si a primit numele site-ului Weaiwe. Al treilea sit a fost descris ca Fulan Monu, aproape de Weaiwe si situat la 5 km est de Atambua. Verhoeven descrie paturile purtatoare de stegodon, precum si conglomerate rotunjite, cu pietricele de nisip, care se suprapun inconform in straturile de argila marina fosilifere. Specimenul de stegodon examinat aici a fost recuperat de pe site-ul Weaiwe de catre Jones si colab. (R Jones, 1993, date nepublicate). Specimenul de stegodon examinat aici a fost recuperat de pe site-ul Weaiwe de catre Jones si colab. (R Jones, 1993, date nepublicate). Specimenul de stegodon examinat aici a fost recuperat de pe site-ul Weaiwe de catre Jones si colab. (R Jones, 1993, date nepublicate).

Materiale si metode

Descrierea specimenului si taxonomia

Specimenul de stegodon colectat de Jones si colab. consta dintr-un fragment partial de tus spart in doua bucati de-a lungul lungimii sale (Fig. 2). Pauzele majore sunt pre- si sindepozitive si fragmentele prezinta o usoara rotunjire sugestiva pentru transportul fluvial minor. Intemperi concentrice suplimentare si flacari au dus la o pierdere de materiale de pe suprafata exterioara a dintelui. Fragmentul complet reasamblat masoara 75 mm de-a lungul axei lungi, cu un diametru maxim (proxim) al sectiunii transversale de 61,5 mm si un diametru minim (distal) de 45 mm.

Figura 2: Proba.

Vizionare interna a fragmentelor dinte din stegodon perfectionate pentru analiza seriei de uraniu.

Materialul Stegodon din Timor a fost descris pentru prima data de Sartono (1969), unde pe baza unui molar incomplet a ridicat specia Stegodon timorensis . Sartono (1969) a comentat dimensiunile sale mici si asemanarea cu S. mindanensis . Hooijer (1969) a remarcat, de asemenea, aspectul mic al lui S. timorensis , pe care l-a considerat de dimensiuni comparabile cu speciile mici de stegodon recuperate de la Flores (in special, Tangi Talo, si in cele din urma descris ca S. sondaari de Van den Bergh (1999)) . De fapt, stegodonul din Timorese este doar putin mai mare decat S. sondaari(Van den Bergh, 1999), ceea ce o face una dintre cele mai mici specii de stegodon cunoscute. Hooijer (1969) si Hooijer (1972a) au descris, de asemenea, specimenele Timorese stegodon dintr-o specie mai mare decat S. timorensis , desi mult mai rar se judeca dupa numarul de exemplare recuperate, inclusiv un molar de foioase superioare de la Sadilaun, molarii de la Klobor Makerek si Fatubesi si fragmente molare din Biaborlau si Fulan Monu. El a atribuit aceste exemplare lui S. trigonocephalus florensis . Aceasta subspecie a fost ridicata la specie completa de Van den Bergh (1999), desi a omis in mod specific materialul Timorese din ipodigma speciilor, iar starea taxonomica a stegodonului mare din Timorese ramane astfel incerta. Stegodonul cel mai mare din Timor este denumit in continuare S. trigonocefal.“

Hooijer (1972a) si Hooijer (1972b) au descris mai multe fragmente de tus din Timor, dintre care niciunul nu a remarcat unde are dimensiuni foarte mari. Au variat in diametru de la 75 pana la 31 mm, bine in dimensiunile specimenului examinat aici. Astfel, desi materialul conservat nu este diagnosticat la nivelul speciei, pe baza marimii, localitatii si abundentei relative a fosilelor S. timorensis in raport cu S. „trigonocefal ”, consideram ca este probabil ca specimenul datat aici apartine lui Stegodon sp. cf. S. timorensis .

Intalnirea U-Th

Datarea U-Th se bazeaza pe premisa ca tesuturile vertebrate vii contin putin pana la niciun U; cu toate acestea, in timpul diagenezei post-mortem, oasele si dintii pot prelua U din mediul de inmormantare prin apatite care scapeaza U, dar exclud Th (Pike, Hedges si Van Calsteren, 2002). Varsta U-Th este apoi calculata determinand cantitatea de 230Th produsa din descompunerea radioactiva de 238U (prin izotopul intermediar 234U). Astfel, deoarece U este plasat post-mortem, datarea U-Th directa a materialelor vertebrate fosile reflecta de obicei o varsta geologica minima pentru organism in momentul mortii. In situatii ideale, U este preluat rapid in urma inmormantarii, conformandu-se astfel unui model precoce de absorbtie a U (de exemplu, Pike, Hedges si Van Calsteren, 2002). In astfel de circumstante, varsta de 230Th va fi aproape de varsta adevarata. Alternativ, daca U este preluat lent sau intarzie un timp dupa ingroparea initiala, varsta rezultata poate reprezenta in continuare o varsta minima fiabila, dar poate subestima mai semnificativ varsta „adevarata” a tesutului vertebrat. Este important sa retineti ca oasele si dintii sunt sisteme deschise in mod obisnuit pentru U in urma absorbtiei, astfel U poate fi ulterior scurs din sistem. In astfel de situatii, datarea U-Th va conduce de obicei la supraestimarea varstei (Grun si colab., 2008). In realitate, absorbtia U este extrem de complexa si se pot genera multiple varste diferite chiar si dintr-un singur os sau dinte (Price si colab., 2013; Grun si colab., 2014). Cu toate acestea, este posibil sa se modeleze concentratiile de varsta si U de 230Th prin materiale tintite pentru intalnire pentru a evalua cel mai probabil model de absorbtie in U sau pierderea si fiabilitatea varstelor (Pike, Hedges si Van Calsteren, 2002; Eggins si colab., 2005; Sambridge, Grun & Eggins, 2012; Price et al., 2013).

Am obtinut sase date U-Th pentru stegodonul Timor. Probele au fost forate secvential de la interior la marginea exterioara de-a lungul unei sectiuni transversale rupte a tusului (Fig. 2). Gaurile de gaurit utilizate au fost numai cca. 1 mm diametru si pulberile din esantion rezultate au cantarit in medie ca. 1,5 mg fiecare. Abordarea de esantionare a urmat Price si colab. (2013) deoarece permite un control spatial strans al probelor individuale prin dinte. Ablatia cu laser poate genera, de asemenea, profiluri controlate spatial prin dinti, dar inseamna de obicei ca un dinte dat trebuie taiat si taiat la dimensiuni pentru a se incadra intr-o camera de vid (Grun et al., 2014), un lux pe care nu l-am facut. nu am pentru esantion. Probele au fost masurate pe un spectrometru de masa plasmatica cuplat inductiv (MC-ICP-MS) la Universitatea din Queensland. Abordarea de esantionare a permis construirea profilelor de varsta de 230Th si concentratie de U prin dinte, permitandu-ne astfel sa evaluam dintele oferind varste minime fiabile. Pre-tratamentul chimic a urmat tehnicile descrise in Price si colab. (2013) si masurarea MC-ICP-MS a urmat procedurile prezentate in Zhou si colab. (2011) si Roff si colab. (2013). Toate erorile sunt raportate la 2σ .

Rezultate si interpretare

Cele sase varste de 230Th de la tusk stegodon variaza intre cca. 130 pana la 168 ka (tabelul 1). Probele sunt caracterizate de obicei prin concentratii mari de U (Tabelul 1), indiferent de distanta fata de marja externa (Fig. 3). Probele sunt foarte curate in raport cu detrital 232Th, astfel varstele de 230Th au o precizie foarte mare de cca. 0,5%.

Figura 3: Profil prin dinte.

Profilele de concertare de varsta si U prin tuskul stegodonului Timor (nota: barele de eroare sunt foarte mici si nu pot fi percepute la scara reprezentata. A se vedea (Tabelul 1) pentru datele complete de izotopie si concentrare ale seriei U).

Este important de mentionat ca varstele sunt cele mai vechi pe marginea externa si devin din ce in ce mai tinere mai aproape de portiunea mijlocie a tusului (Fig. 3). O astfel de variatie intr-un profil de varsta de 230Th printr-un singur dinte nu este neaparat neasteptata (Price si colab., 2013). Desi nu am probat pe intregul diametru al cresterii rupte, profilul de varsta rezultat de 230Th seamana clar cu un model in forma de jumatate ∪ care sugereaza o absorbtie relativ relativ lenta, dar continua, in conditii constante. In mod alternativ, pierderea de U ar putea duce, de asemenea, la varste anomal mai in varsta pe marginea externa in raport cu probele interioare. Cu toate acestea, daca acesta a fost cazul, atunci s-ar putea sa ne asteptam sa vedem dovezi pentru pierderea de U in astfel de probe; de exemplu, esantioanele de pe marginea exterioara pot avea concentratii de U semnificativ mai mici decat cele din mijlocul cresterii, rezultand un profil in forma de ∩. Cu toate acestea, profilul concentratiei U prin tusk stegodon nu prezinta dovezi marcate de pierdere de U in marja. Mai degraba, concentratia in U este destul de uniforma prin dinte (Fig. 3). Este posibil, insa, ca concentratia de U a fost initial mai mare pe marginea exterioara (adica mult mai mare de 57 ppm) si ca U s-a pierdut din acea portiune a dintelui, ceea ce a dus la varste de 230Th semnificativ mai mari decat la mijloc. Poate fi doar o coincidenta ca concentratia U pe marginile exterioare si interioare este acum similara. e., mult mai mare de 57 ppm) si ca U s-a pierdut din acea portiune a dintelui, ceea ce a dus la varste de 230Th semnificativ mai mari decat la mijloc. Poate fi doar o coincidenta ca concentratia U pe marginile exterioare si interioare este acum similara. e., mult mai mare de 57 ppm) si ca U s-a pierdut din acea portiune a dintelui, ceea ce a dus la varste de 230Th semnificativ mai mari decat la mijloc. Poate fi doar o coincidenta ca concentratia U pe marginile exterioare si interioare este acum similara.

Indiferent, este evident ca in mijlocul dintelui apar trei varste indistinguibile statistic, centrate in jurul a 130 ka (SADI-A, SADI-B si SADI-C). In mod similar, concentratiile U corespunzatoare sunt, de asemenea, practic identice pentru cele trei probe (adica, concentratia U de 55-56 ppm). Aceste observatii sugereaza ca pentru cel putin acea parte a dintelui, profilul concentratiei U este in echilibru si ca profilul varstei „platoului” sugereaza preluarea precoce a U dupa inmormantare (de exemplu, Pike, Hedges si Van Calsteren, 2002). Desi marginea exterioara a dintelui poate fi pierduta in U, portiunea din mijloc are un profil de incredere „asemanator sistemului” si, astfel, a dat varste minime fiabile. Suntem increzatori ca Tusk stegodon tusk este de minim 130 ka sau putin mai vechi, ceea ce il face cel tarziu in Pleistocenul Mijlociu la varsta.

Discutie

Rezultatele noastre de intalnire ne permit sa testam ipotezele conform carora oamenii si proboscidienii au fost coevaliti pe insula si ca oamenii au avut un rol in disparitia lor. Ca toate ipotezele care examineaza rolul oamenilor in extinctiile cuaternare, aceasta intrebare se invarte in jurul a doua evenimente, respectiv data stingerii taxonilor in cauza si data primei sosiri a oamenilor (Price si colab., 2011; Price et al. , 2015; desi, in mod evident, corelatia temporala a oamenilor si faunei disparute nu indica automat cauzalitatea). In timp ce rezultatele noastre de intalnire nu ofera un raspuns la primul eveniment, acesta serveste la o mai buna limitare temporala a stegodonului local. Deoarece noile noastre date reprezinta primele si pana acum doar mostre de stegodon datate direct din Timor, aceasta constituie un terminus ante / post quem pentru acest taxon. Evident, esantioane suplimentare datate din alte localitati ar fi necesare pentru a estima in mod fiabil momentul stingerii stegodonului pe Timor. In timp ce Glover (1986) a subliniat ca pietrisurile Ainaro din Timorul de Est aveau potentialul de a produce mai multe depozite portante cu stegodon, din pacate si, in ciuda sondajului nostru extins din zonele in care aceasta formatiune este expusa, nu au fost identificate depozite purtatoare de stegodon, altele decat cele anterioare raportat in zona Atambua.

Determinarea momentului sosirii oamenilor moderni in Timor si, de fapt, in estul Nusei Tenggara in totalitate, este ingreunata de o lipsa de dovezi arheologice in intreaga regiune, cu o absenta aproape completa de inregistrari paleontologice pre-umane (O’Connor si Aplin, 2007; O’Connor si colab., 2010; Kealy, Louys si O’Connor, 2015). Insula cu cea mai veche secventa arheologica din regiune este Flores. In prezent, un ominin care creeaza instrumente a ajuns pe Flores ca. 900 ka (Brumm si colab., 2010). Ideea ca homininele pleistocene, altele decat Homo sapiensl-a facut semnificativ mai departe spre est decat Flores nu mai este distrat serios din cauza lipsei complete a niciunei probe care sugereaza altfel (Allen, 1991; Jones si Spriggs, 2002), si este considerat aici foarte putin probabil, desi nu este posibil sa fie respins. Dovada pentru ocuparea lui Flores de H. floresiensis dateaza de la cca. 95 ka pana la 17 ka (Westaway si colab., 2009c). Oamenii moderni nu au ajuns pe Flores decat la un moment dat, la scurt timp dupa 12 ka (Morwood si Van Oosterzee, 2007); cu toate acestea, dupa cum O’Connor si colab. (2010), subliniaza ca o data post-12 ka pentru sosirea Homo sapiens pe Flores este anomala, avand in vedere alte dovezi arheologice din regiune care sugereaza oameni moderni din Timor cu cel putin 42 ka, iar pe Alor din apropiere cu cel putin 20 ka (Samper Carro si colab., 2015).

Dovada pentru prezenta Pleistocenului Homo sapiensin Tara Romaneasca este limitat doar la cateva insule, dar de departe cele mai bune inregistrari arheologice provin din Timor. Reclamarile timpurii de asociere directa intre uneltele de piatra recuperate in vecinatatea Atambua si stegodoni (Glover & Glover, 1970; Maringer & Verhoeven, 1970; Maringer si Verschuuren, 1981) au fost tratate de atunci cu un grad ridicat de scepticism (de exemplu, Allen , 1991; Jones & Spriggs, 2002; O’Connor, 2002) si inregistrarile arheologice ale lui Timor s-au imbunatatit considerabil de la formularea acestor afirmatii. Exista acum mai multe site-uri (Lene Hara, Jerimalai, Matju Kuru) care au dat atat ansambluri faunice, cat si litice, care dateaza de peste 40 de ka (O’Connor, Spriggs si Veth, 2002; O’Connor, Ono si Clarkson, 2011; O’Connor, Robertson & Aplin, 2014). Cu toate acestea, niciun ansamblu nu contine stegodoni.Coryphomys spp. si alte trei genuri nedescrise) si pana la cinci rozatoare endemice cu corporatie mai mica, dar in prezent, nedescrise (Aplin si Helgen, 2010).

Desi niciunul dintre aceste site-uri din Timoreul de Est nu a produs inca depozite pre-umane, este probabil ca cea mai timpurie colonizare umana a insulei s-a produs cu putin timp inainte de cele mai vechi depozite arheologice, adica aproximativ in jur de 50–60 ka. Acest lucru se datoreaza faptului ca primele date de sosire ale oamenilor in Australia, mult timp acceptate sa fi avut loc cu cel putin 45 de ka (Allen si O’Connell, 2014) – si cu ocupare initiala raportata la aproximativ 60 de ka din nordul Australiei (Madjedbebe; Clarkson et al. ., 2015) – ar fi fost necesara calatoria maritima prin Wallacea si aproape sigur prin Timor (Birdsell, 1977; Kealy, Louys si O’Connor, 2015). Alte situri din Tara Romaneasca care produc date de Pleistocen accepta aceasta sincronizare (Fig. 1). Aubert si colab. (2014) arta rock datata in mod neechivoc asociata cu comportamentul uman modern pe Sulawesi la aproximativ 40 de ka (Leang Timpuseng), si siturile arheologice din insulele Salibabu si Gebe au dat date de aproximativ 30 de ka (Ono, Soegondho & Yoneda, 2009; Bellwood si colab., 1998). Aceste date sunt congruente cu primii oameni moderni din sudul Chinei (> 80 ka; Liu si colab., 2015) si Asia de Sud-Est continentala (63–46 ka; Demeter et al., 2012), ceea ce sugereaza aceasta dispersie umana moderna prin sud-est Asia a fost un fenomen relativ rapid care a avut loc pe o perioada de cateva zeci de mii de ani.

Data noastra de cca. 130 de ka pentru stegodon pe Timor, in combinatie cu cele mai vechi date arheologice din Timorul de Est la 42 de ka (O’Connor, Ono si Clarkson, 2011), sugereaza un decalaj de cel putin 80 ka intre evenimente. In echilibru, consideram ca este foarte putin probabil ca homininele si stegodonii sa se suprapuna pe Timor si, astfel, stingerea stegodonului pe insula s-ar fi datorat altor factori care au impact asupra populatiei inainte de sosirea oamenilor moderni. Datorita lipsei de inregistrari paleo-ambientale din Timor, este dificil sa evaluati corect scala schimbarilor ecologice care au loc in Pleistocenul Mijlociu si Tarziu pe insula. Datele paleo-ambientale regionale arunca o lumina asupra posibililor factori climatici si de mediu care au actionat la scara regionala. Recordul cuaternar tarziu de la Liang Bua, Flores indica faptul ca conditiile locale de mediu au fluctuat intre vegetatia impadurita inchisa, cu precipitatii ridicate, dar instabile, pana la perioade de umiditate scazuta si schimbari concomitente catre vegetatia C4 (Westaway si colab., 2009a; Westaway si colab., 2009b). Cu toate acestea, recordul faunal de la Liang Bua demonstreaza ca stegodon a supravietuit acestor fluctuatii fara sa dispara. De fapt, distributia materialului faunistic in acea pestera urmareste intensitatea ocupatiei umane, mai degraba decat raspunsurile la diferite conditii de mediu (Westaway si colab., 2009b). Se presupune ca extinctia stegodonului Pleistocenului tarziu pe Flores a aparut ca urmare a unei eruptii vulcanice (Van den Bergh si colab., 2009), deoarece materialul stegodon se gaseste sub un strat vulcanic datat ca. 17 ka, dar este complet absent deasupra ei.Stegodon sondaari a fost inlocuit cu S. florensis usor mai mare, dar totusi corporal, intr-o cifra de afaceri care a avut loc intre depozitele Pleistocenului Tangi Talo timpuriu si cele ale localitatilor putin mai tarziu Mata Menge, Boa Lesa si Kobatuwa (Meijer et al., 2010; Dennell si colab., 2014). Ceea ce a provocat aceasta cifra de afaceri este incerta si nu este complet clar daca acesta a fost un eveniment unic (de exemplu, o eruptie vulcanica) sau esalonat (Brumm si colab., 2010). Inlocuirea ecologica a S. sondaari cu S. florensis pare, de asemenea, plauzibila.

Datele de mediu ale Pleistocenului de la mijlocul la mijlocul tarziu provin din mai mult decat Flores, si anume Java spre vest. Acolo, mediile din Pleistocenul Mijlociu au fost reconstruite ca mozaic de diverse paduri perena, de paduri arbustive si de pajisti intinse asemanatoare cu actuala Africa de Est sau India (Medway, 1972; De Vos si colab., 1994; Van den Bergh, De Vos si Sondaar , 2001; Bouteaux, 2005; Louys & Meijaard, 2010). Aproximativ 135 de ka, in jurul datei Timeg stegodon, se estimeaza ca precipitatiile anuale pe Java au fost mult mai mici decat in ​​prezent (Van der Kaars & Dam, 1995; Van der Kaars & Dam, 1997). Cu toate acestea, in jur de 126–81 ka, au revenit conditii foarte calde si umede, la fel ca padurile tropicale (Van der Kaars & Dam, 1995; Van der Kaars & Dam, 1997; Westaway si colab., 2007).

Se pare ca comunitatile de vegetatie de pe Timor ar fi fluctuat intr-o maniera similara cu Java si Flores pe intregul Mijloc pana la Pleistocenul tarziu, desi istoria paleontologica a lui Flores sugereaza ca astfel de fluctuatii nu ar fi provocat stingerea stegodonului pe o insula mare oceanica, cum ar fi Timorul. Cu toate acestea, ecosistemele insulare, prin natura resurselor lor mai spatial si biologic limitate, izolarea relativa si comunitatile ecologice mai putin complexe, exercita o presiune ecologica semnificativa asupra populatiilor de mamifere mari (Palombo, 2007; Lomolino et al., 2012; Lomolino et al. ., 2013) si dimensiunea pitica a stegodonilor de pe Timor atesta aproape cu siguranta astfel de presiuni. In timp ce marimea mai mica a stegodonilor din Timorese ar fi putut fi rezultatul paedogenezei, asociate cu rate crescute de reproducere si mentinerea diversitatii genetice (cf. Palombo, 2007); in egala masura Timor, desi o insula relativ mare, este izolat, ecologic simplu (pentru dimensiunea sa) si ii lipseste orice carnivore endemice de mamifere, precum si ierbivore de dimensiuni similare: factori considerati importanti in explicarea reducerii dimensiunilor mamiferelor mari de pe insule, inclusiv a proboscideilor ( Lomolino si colab., 2012; Lomolino si colab., 2013).

Desi speculative, oferim urmatorul scenariu posibil de extinctie pentru stegodonii lui Timor. Este posibil ca populatiile insulare din aceasta specie sa poata supravietui unor cazuri repetate de blocaje genetice rezultate din conditiile de mediu fluctuante, dar cu o traiectorie descendenta globala pentru supravietuirea lor ca specie. Avand in vedere izolarea prelungita sau specializarea populatiilor insulare care progreseaza pana la punctul in care rezidentii existenti nu pot hibridiza cu noi migranti, o astfel de traiectorie se poate juca pe scara de zeci de mii de ani, ceea ce duce la eventuala disparitie globala a speciilor insulare endemice. fara un declansator evident sau (geologic) perceptibil.

Informatii si declaratii suplimentare

Finantarea

Datarea U-Th a fost finantata de ARC Laureate Project FL120100156 catre S O’Connor. Finantatorii nu au avut niciun rol in proiectarea studiului, colectarea si analiza datelor, decizia de publicare sau pregatirea manuscrisului.